광호흡과 C3·C4·CAM 식물

벼와 밀은 서늘한 봄과 가을에 잘 자라고, 옥수수와 사탕수수는 덥고 햇빛이 강한 한여름에 더 잘 자란다. 같은 광합성을 하는데 왜 이렇게 다를까? CO₂를 고정하는 효소 루비스코는 산소도 붙잡는 약점이 있다. 덥고 건조할수록 그 약점이 커진다. 옥수수는 그 약점을 어떻게 피했을까? 사막의 선인장은 또 어떤 방법을 쓸까?

루비스코 둘레 CO₂ 농도 (C3 잎 = 1배)

온도 (°C)

1.4.1루비스코의 약점과 광호흡

루비스코는 RuBP에 CO₂를 붙이는 효소이지만, CO₂와 O₂를 완전히 가려내지 못해 O₂도 RuBP에 붙인다. 산소화가 일어나면 3-PGA 하나와 탄소 2개짜리 물질 하나가 생긴다. 이 탄소 2개짜리 물질을 되살리려면 엽록체, 퍼옥시좀, 미토콘드리아를 거치는 긴 경로가 필요하고, 그 과정에서 ATP를 쓰고 고정했던 탄소 일부를 CO₂로 내보낸다. 빛이 있을 때 O₂를 쓰고 CO₂를 내는 이 과정을 광호흡이라 한다.

그림 1에서 두 값을 바꾸어 보자. 25 °C의 C3 잎에서는 엽록체 속 CO₂가 약 8 μM, O₂가 약 250 μM이라 \(v_c/v_o \approx 80 \times 0.032 \approx 2.6\)이다. 루비스코 반응의 약 28%가 산소화이고, 그 결과 광합성의 약 20%를 잃는다. 35 °C로 오르면 산소화가 34%로 늘어 손실이 25%를 넘는다. 날이 가물어 기공을 닫으면 잎 속 CO₂가 더 줄어 손실이 더 커진다.¹

1.4.2C4 식물과 CAM 식물

C4 식물은 CO₂를 고정하는 일을 두 세포로 나눈다. 잎살 세포에서는 O₂를 붙잡지 않는 PEP 카복실레이스가 CO₂를 탄소 4개짜리 물질로 붙잡는다. 이 물질은 잎맥을 둘러싼 다발초 세포로 옮겨져 CO₂를 다시 내놓고, 그곳의 루비스코 둘레 CO₂ 농도는 10배 가까이 높아진다. 그래서 광호흡이 거의 일어나지 않는다. CAM 식물은 시간을 나눈다. 서늘한 밤에 기공을 열어 CO₂를 탄소 4개짜리 산으로 저장하고, 뜨거운 낮에는 기공을 닫은 채 그 산에서 CO₂를 꺼내 캘빈 회로를 돌린다. 물을 아끼는 데 아주 유리하다.

1.4.3예제 풀이

\(v_c : v_o = 2.6 : 1\)이므로 100번 가운데 카복실화는 \(100 \times 2.6 / 3.6 \approx 72\)번, 산소화는 약 28번이다. 산소화 2번마다 탄소 하나를 잃으므로 약 14개를 잃는데, 이는 고정한 탄소 72개의 약 20%이다.

CO₂가 10배이면 \(v_c/v_o = 26\)이므로 100번 가운데 산소화는 약 3.7번, 잃는 탄소는 약 1.9개로 고정한 탄소의 약 2%에 불과하다. 그 대신 C4 식물은 CO₂를 농축하는 데 CO₂ 하나에 ATP 2개를 더 쓴다. 그래서 서늘한 곳에서는 C3 식물이 유리하고, 덥고 밝은 곳에서는 ATP를 더 쓰더라도 광호흡을 막는 C4 식물이 유리하다. 처음 질문의 옥수수가 한여름에 잘 자라는 까닭이다.

아래 탐구 카드에서 C3, C4, CAM 식물이 광호흡을 피하는 방식을 비교하고, 환경에 따라 어느 식물이 유리한지 추론해 보자.

1. 벼에 C4 광합성을 넣어 수확량을 크게 늘리려는 국제 연구가 진행 중이다. 잎의 구조와 여러 유전자를 함께 바꾸어야 해서, 20년 넘게 이어지는 장기 과제가 되었다.