나뭇잎 교과서

명반응과 탄소 고정 반응

광합성은 한 번에 일어나는 반응이 아니라, 빛에너지를 화학 에너지로 바꾸는 명반응과 그 에너지로 CO₂를 당으로 바꾸는 탄소 고정 반응이 맞물린 과정입니다. 두 반응이 무엇을 주고받는지, 한쪽을 멈추면 다른 쪽에 무슨 일이 생기는지 따져 보며 두 반응의 관계를 추론합니다.

본문

명반응과 탄소 고정 반응

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온실에서 작물을 키우는 농부는 조명을 밝게 하면 작물이 빨리 자란다는 것을 안다. 그런데 어느 정도를 넘으면 조명을 더 밝혀도 자라는 속도가 거의 그대로이다. 이때 온실 안에 이산화 탄소를 넣어 주면 다시 빨라진다. 빛과 이산화 탄소는 광합성의 어느 단계에서 각각 쓰이며, 왜 한쪽만 늘려서는 한계가 있을까?

그림 1. 빛의 세기에 따른 순광합성 속도(모식). 약한 빛에서는 빛이 늘수록 빨라지지만, 빛이 세지면 이산화 탄소가 속도를 제한하여 평평해진다. 이산화 탄소를 늘리면 평평해지는 높이가 올라간다.
먼저 알아야 할 것엽록체의 구조와 광합성 색소(엽록체), ATP와 NADPH, 화학 삼투(기질 수준 인산화와 산화적 인산화).

3.6.1명반응

틸라코이드 막의 색소가 빛을 흡수하면 반응 중심의 엽록소가 들뜬 전자를 내놓는다. 이 전자는 전자 전달계를 지나 NADP⁺에 실려 NADPH가 되고, 전자가 흐르는 동안 수소 이온이 틸라코이드 안으로 퍼내져 ATP 합성 효소가 ATP를 만든다. 전자를 잃은 엽록소는 물을 분해하여 전자를 채우고, 이때 산소가 나온다. 광합성의 산소는 이산화 탄소가 아니라 물에서 온다.

3.6.2탄소 고정 반응

스트로마에서는 캘빈 회로가 돈다. 루비스코라는 효소가 이산화 탄소를 탄소 5개짜리 RuBP에 붙이고, 생긴 물질이 ATP와 NADPH를 써서 탄소 3개짜리 G3P로 환원된다. G3P 일부는 포도당이 되고, 나머지는 ATP를 써서 다시 RuBP로 되돌아가 회로가 계속 돈다. 포도당 1분자를 만들려면 이산화 탄소 6분자, ATP 18분자, NADPH 12분자가 필요하다.

정리 3.6.1 제한 요인

광합성 속도는 빛의 세기, 이산화 탄소 농도, 온도 가운데 가장 부족한 요인에 따라 정해진다. 빛은 명반응에서 ATP와 NADPH의 공급을, 이산화 탄소와 온도는 캘빈 회로의 속도를 정한다.

그림 1에서 빛을 늘려 보자. 처음에는 ATP와 NADPH가 모자라 빛이 제한 요인이지만, 빛이 충분해지면 캘빈 회로가 이산화 탄소를 고정하는 속도가 따라가지 못해 이산화 탄소가 제한 요인이 된다. 그래서 이산화 탄소를 0.1%로 높이면 다시 빨라진다. 한편 빛이 아주 약하면 광합성으로 흡수하는 이산화 탄소보다 호흡으로 내놓는 것이 많아 순광합성이 음수가 된다. 둘이 같아지는 빛의 세기를 광보상점이라 한다.1

명반응 (틸라코이드)빛, H₂O → O₂ 캘빈 회로 (스트로마)CO₂ → 포도당 ATP, NADPH ADP, NADP⁺
그림 2. 명반응이 만든 ATP와 NADPH가 캘빈 회로에서 쓰이고, 쓰고 난 ADP와 NADP⁺는 다시 명반응으로 돌아간다.

3.6.3예제 풀이

예제 3.6.2

그림 1의 식물에서 순광합성 속도가 \(P = \dfrac{18I}{250 + I} - 3\)(대기 이산화 탄소, 상대값)이다. 광보상점을 구하여라. 빛의 세기가 500에서 1500으로 3배가 되면 순광합성은 몇 배가 되는가?

광보상점은 \(P = 0\)인 빛이므로 \(\dfrac{18I}{250 + I} = 3\)에서 \(18I = 750 + 3I\), 곧 \(I = 50\)이다.

\(I = 500\)이면 \(P = \dfrac{9000}{750} - 3 = 9\), \(I = 1500\)이면 \(P = \dfrac{27\,000}{1750} - 3 \approx 12.4\)이다. 빛을 3배로 늘렸지만 순광합성은 약 1.4배만 늘었다. 이미 이산화 탄소가 제한 요인이 되었기 때문이다. 그래서 온실 농가는 조명만 늘리기보다 이산화 탄소 발생기를 함께 써서 수확을 높인다.

아래 탐구 카드에서 불을 끄면 캘빈 회로의 어떤 물질이 쌓이는지, 빛을 늘릴 때 광합성이 어떻게 변하는지 직접 확인해 보자.

  1. 빛이 너무 세면 오히려 색소와 전자 전달계가 손상되어 광합성 속도가 줄어든다. 그래서 그늘에서 자라던 식물을 갑자기 강한 햇빛에 내놓으면 잎이 탈 수 있다.
마무리

명반응은 틸라코이드 막에서 빛 에너지로 물을 분해하여 산소를 내고 ATP와 NADPH를 만들며, 캘빈 회로는 스트로마에서 그것으로 이산화 탄소를 포도당으로 고정한다. 광합성 속도는 가장 부족한 요인이 정한다. 그래서 처음 질문의 답은 '아니다'이다. 빛이 충분해지면 이산화 탄소가 제한 요인이 되어, 빛만 늘려서는 광합성이 더 빨라지지 않는다.

탐구 1

불을 끄면 캘빈 회로의 어떤 물질이 쌓일까?

명반응과 탄소 고정 반응 · 중간 산물의 변화 · 모식 모형
RuBP (처음 = 1)
—
3PG (처음 = 1)
—
ATP·NADPH 공급
—

RuBP + CO₂ → 3PG 2분자(고정), 3PG → G3P(ATP와 NADPH로 환원), G3P → RuBP(ATP로 재생)의 세 단계를 단순한 속도식으로 계산한 모식 모형이다. 양은 조건을 바꾸기 전을 1로 둔 상대값이고 시간 단위는 임의이며, 변화의 방향은 1950년대 캘빈 연구진의 ¹⁴C 추적 실험 결과와 같다.

  1. 질문광합성의 명반응은 빛이 있어야 일어나고, 탄소 고정 반응은 빛을 직접 쓰지 않는다. 그렇다면 빛을 끄면 탄소 고정 반응은 그대로 계속될까? 어떤 물질이 쌓이고 어떤 물질이 줄어들까?
  2. 복원명반응은 틸라코이드 막에서 빛에너지로 물을 분해해 O₂를 내고, ATP와 NADPH를 만든다. 그리고 탄소 고정 반응(캘빈 회로)은 스트로마에서 ATP와 NADPH를 써서 CO₂로 당을 만든다.
  3. 설명캘빈 회로는 세 단계이다. 먼저 고정 단계에서 루비스코가 RuBP(탄소 5)에 CO₂를 붙여 3PG(탄소 3) 2분자를 만들고, 환원 단계에서 3PG가 ATP와 NADPH를 받아 G3P가 되며, 재생 단계에서 G3P 대부분이 ATP를 써서 다시 RuBP가 된다. CO₂ 3분자가 고정될 때마다 G3P 1분자가 회로 밖으로 나가 포도당 등의 재료가 되고, 이때 ATP 9개와 NADPH 6개가 쓰인다.
  4. 연결빛을 끄면 ATP와 NADPH가 떨어져 환원과 재생이 멈춘다. 그런데 고정은 ATP가 필요 없어 남은 RuBP가 모두 3PG로 바뀔 때까지 계속되므로, 3PG는 쌓이고 RuBP는 바닥난다. 반대로 CO₂를 줄이면 고정만 느려져 RuBP는 쌓이고 3PG는 줄어든다. 즉 두 반응은 ATP와 NADPH, ADP와 NADP⁺를 주고받으며 이어져 있다.
  5. 적용‘빛을 끈다’를 고르고 시간 막대를 0부터 움직이며, 10초가 지난 뒤 두 물질 중 어느 쪽이 먼저 크게 변하는지 보자. 그리고 ‘CO₂를 줄인다’로 바꾸면 방향이 어떻게 달라지는지 확인하고, 두 결과로 어느 물질이 CO₂를 받는 물질인지 추론해 보자.
  6. 판단탄소 고정 반응을 암반응이라고 부르기도 하지만, 어둠에서 일어난다는 뜻이 아니다. 이 반응은 명반응의 산물이 있어야 계속되므로 실제로는 낮에 일어나고 빛을 끄면 곧 멈추며, 몇몇 효소는 빛에 의해 활성화되기까지 한다. 그래서 요즘은 ‘빛에 의존하지 않는 반응’보다 ‘탄소 고정 반응’이나 ‘캘빈 회로’라는 이름을 쓴다.

확인조건이 달라지면

빛과 CO₂가 충분한 상태에서, 명반응의 전자 전달을 막는 제초제를 잎에 뿌렸다. 잠시 뒤 스트로마에서 일어날 변화로 알맞은 것은?

탐구 2

빛을 늘리면 광합성도 계속 빨라질까?

광반응 곡선 · 제한 요인

지금 조건 기준 (CO₂ 400 ppm, 25 °C)

순광합성 (상대값)
—
광보상점
—
지금의 제한 요인
—

  1. 질문햇빛이 강한 날일수록 식물은 광합성을 더 많이 할까?
  2. 복원식물은 빛이 있든 없든 늘 호흡을 한다. 그래서 밖에서 잰 속도는 순광합성 = 광합성 − 호흡이고, 빛이 너무 약하면 이 값은 음수가 된다.
  3. 설명빛이 약할 때는 빛만 늘려도 속도가 바로 오른다. 그런데 빛이 충분해지면 CO₂를 붙잡는 효소가 더 빨리 일하지 못해 곡선이 눕는다.
  4. 연결이렇게 가장 부족한 요인이 전체 속도를 정하는데, 이것이 제한 요인이다. 또 광합성과 호흡이 같아지는 빛의 세기가 광보상점이다.
  5. 적용‘온실 한낮’을 누른 뒤 빛과 CO₂를 차례로 올려 보면, 빛이 이미 충분할 때는 CO₂를 올리는 쪽이 효과가 있다. 온도를 40 °C로 올리면 효소가 지쳐 오히려 속도가 떨어진다.
  6. 판단교과서의 꺾인 그래프, 곧 오르다가 갑자기 수평이 되는 모양은 제한 요인을 설명하려고 단순화한 것이다. 실제 곡선은 부드럽게 휘고, 여러 요인이 동시에 조금씩 속도를 붙잡는다. 이 카드의 숫자도 상대값인 모식 모형이다.

확인조건이 달라지면

한여름 정오, 빛이 충분한 온실에서 광합성 속도가 더 오르지 않는다. 가장 효과가 클 조치는?

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