나뭇잎 교과서

엽록체

잎의 초록색은 엽록체 속 틸라코이드 막에 박힌 색소에서 나옵니다. 빛을 받는 막, H⁺가 모이는 좁은 주머니, 당을 만드는 액체 공간이 한 소기관 안에 나뉘어 있습니다. 엽록체의 각 부분이 어떤 일을 맡는지, 빛을 켜고 끌 때 무엇이 달라지는지 살펴봅니다.

본문

엽록체

본문

햇빛에는 모든 색의 빛이 섞여 있다. 그런데 잎은 초록색으로 보인다. 잎이 초록빛만 골라 우리 눈으로 돌려보낸다는 뜻이다. 광합성에 쓸 빛이라면 다 흡수하는 편이 좋을 텐데, 왜 초록빛은 버릴까? 그리고 가을에 잎이 노랗게 변하는 것은 노란 색소가 새로 생긴 것일까, 원래 있던 것이 드러난 것일까?

그림 1. 엽록소 a(주황), 엽록소 b(파랑), 카로티노이드(빨강)의 흡수 스펙트럼(모식). 엽록소는 파란빛과 빨간빛을 많이 흡수하고 초록빛은 거의 흡수하지 않는다.
먼저 알아야 할 것미토콘드리아의 구조(미토콘드리아), 화학 삼투(기질 수준 인산화와 산화적 인산화), 빛의 파장과 색(물리학).

3.5.1엽록체의 구조

엽록체는 미토콘드리아처럼 두 겹의 막으로 싸여 있다. 그 안에는 틸라코이드라는 납작한 주머니가 층층이 쌓여 있고, 쌓인 더미를 그라나, 주머니 바깥의 액체 부분을 스트로마라 한다. 광합성 색소와 전자 전달계, ATP 합성 효소는 틸라코이드 막에 박혀 있어, 빛 에너지를 흡수하여 ATP와 NADPH를 만든다. 스트로마에서는 그 ATP와 NADPH로 이산화 탄소를 포도당으로 고정한다.

틸라코이드를 층층이 쌓는 것은 미토콘드리아 내막의 주름처럼 좁은 공간에 막의 넓이를 늘리는 방법이다. 막이 넓을수록 색소와 효소를 많이 담아 빛을 많이 쓸 수 있다.1

3.5.2광합성 색소

정리 3.5.1 흡수 스펙트럼

색소가 파장별로 빛을 흡수하는 정도를 나타낸 그래프를 흡수 스펙트럼이라 한다. 엽록소 a와 b는 파란빛(430~450 nm)과 빨간빛(640~660 nm)을 많이 흡수하고, 카로티노이드는 파란빛과 청록빛(450~500 nm)을 흡수한다. 흡수되지 않은 빛이 반사되어 물체의 색으로 보인다.

그림 1에서 파장을 550 nm로 두면 세 색소 모두 흡수가 거의 없다. 그래서 초록빛이 반사되어 잎이 초록색으로 보인다. 엽록소가 초록빛을 버리는 까닭은 아직 분명하지 않지만, 햇빛의 세기가 가장 센 초록빛을 모두 흡수하면 지나친 에너지로 엽록체가 손상될 수 있다는 설명이 있다.

가을이 되면 식물은 엽록소를 분해하여 그 질소와 마그네슘을 줄기로 거두어들인다. 엽록소가 사라지면 그동안 가려져 있던 노란색 카로티노이드가 드러난다. 즉 노란 단풍은 새로 생긴 색이 아니라 원래 있던 색이다. 붉은 단풍은 가을에 새로 만든 안토사이아닌 때문이다.

부위들어 있는 것하는 일 틸라코이드 막색소, 전자 전달계, ATP 합성 효소명반응 (ATP, NADPH) 스트로마캘빈 회로 효소, DNA탄소 고정 (포도당)
그림 2. 엽록체에서는 막에서 빛 에너지를 화학 에너지로 바꾸고, 그 안의 액체에서 포도당을 만든다.

3.5.3예제 풀이

예제 3.5.2

시금치 잎의 색소를 추출하여 종이 크로마토그래피로 분리하였다. 원점에서 용매가 10.0 cm 올라갔을 때 색소 A는 9.5 cm, B는 4.5 cm, C는 3.0 cm 이동했다. 각 색소의 Rf 값을 구하여라. A는 주황색, B는 청록색, C는 황록색이다. 각 색소는 무엇인가?

Rf 값은 색소가 이동한 거리를 용매가 이동한 거리로 나눈 값이다. A는 \(\dfrac{9.5}{10.0} = 0.95\), B는 \(\dfrac{4.5}{10.0} = 0.45\), C는 \(\dfrac{3.0}{10.0} = 0.30\)이다.

주황색으로 가장 멀리 간 A는 극성이 가장 작아 용매를 잘 따라가는 카로틴이다. 청록색 B는 엽록소 a, 황록색 C는 엽록소 b이다. 엽록소 b는 엽록소 a보다 극성인 작용기가 하나 더 있어 종이에 더 잘 붙으므로 덜 올라간다. 그래서 같은 조건에서는 Rf 값으로 색소의 종류를 구별할 수 있다.

아래 탐구 카드에서 잎이 초록색인 까닭과, 엽록체 속 주머니가 층층이 쌓인 까닭을 살펴보자.

  1. 잎의 한 세포에는 엽록체가 수십 개 있고, 엽록체 하나에는 그라나가 수십 개, 그라나 하나에는 틸라코이드가 10~20개 쌓여 있다. 그래서 잎 1 cm²에 들어 있는 틸라코이드 막을 펼치면 넓이가 수백 cm²에 이른다.
마무리

엽록체는 틸라코이드 막에서 색소로 빛을 흡수하여 ATP와 NADPH를 만들고, 스트로마에서 이산화 탄소를 고정한다. 엽록소는 파란빛과 빨간빛을 많이 흡수하고 초록빛을 거의 흡수하지 않는다. 그래서 처음 질문의 잎은 반사된 초록빛 때문에 초록색으로 보이며, 가을에는 엽록소가 분해되어 가려져 있던 노란 카로티노이드가 드러난다.

탐구 1

잎은 왜 초록색일까?

흡수 스펙트럼 · 모식도
들어온 빛
흡수
남는 빛 (보이는 색)
  1. 질문햇빛에는 모든 색이 섞여 있다. 잎은 그 가운데 어떤 빛을 쓰고 있을까?
  2. 복원물체의 색은 그 물체가 흡수하지 않고 돌려보낸 빛의 색이다. 예를 들어 빨간 사과는 빨간빛을 반사한다.
  3. 설명엽록소는 파란빛(430~450 nm)과 붉은빛(640~670 nm)을 잘 흡수해 광합성에 쓰고, 가운데 초록 구간은 덜 흡수한다. 그래서 돌려보내는 빛 가운데 초록이 많아 잎이 초록으로 보인다.
  4. 연결슬라이더로 파장을 옮겨 보면 흡수가 적은 파장이 남고, 남은 빛을 섞으면 오른쪽 색이 된다. 즉 잎의 색은 흡수 스펙트럼의 ‘빈자리’이다.
  5. 적용엽록소 a와 b를 끄면 노란 기운이 남는다. 가을에 엽록소가 먼저 분해되면 숨어 있던 카로티노이드의 노란색이 드러나는 것과 같다.
  6. 판단“초록빛은 전혀 안 쓴다”는 흔한 오개념이다. 이 그래프는 추출한 색소 용액의 모식도이고, 실제 잎은 두껍고 빛이 안에서 여러 번 산란되어 초록빛도 대략 70~80%를 흡수한다.

확인조건이 달라지면

초록색 빛만 나오는 조명 아래에서 식물을 키우면 어떻게 될까?

탐구 2

엽록체 속 납작한 주머니는 왜 층층이 쌓여 있을까?

엽록체 · 틸라코이드와 스트로마 · 빛에 따른 pH 변화

스트로마 pH
—
틸라코이드 내부 pH
—
ATP·NADPH 생성
—

pH는 대략값이다. 어두울 때 스트로마와 틸라코이드 내부는 모두 7 안팎이고, 빛을 받으면 스트로마는 약 8, 틸라코이드 내부는 약 5~6까지 바뀐다(측정 방법에 따라 차이가 있음). 빛의 세기에 따른 변화는 포화되는 모식 곡선으로 계산했다.

  1. 질문엽록체 안에는 동전을 쌓은 것 같은 구조(그라나)가 수십 개 들어 있다. 광합성을 하는 데 왜 이런 납작한 주머니가 필요할까?
  2. 복원엽록체는 식물과 조류의 광합성 장소로, 길이 수 μm의 렌즈 모양이다. 미토콘드리아처럼 두 겹의 막으로 싸여 있고, 자신의 DNA와 리보솜을 가진다.
  3. 설명엽록체 안에는 납작한 주머니인 틸라코이드가 있고, 틸라코이드가 쌓인 것을 그라나라고 한다. 틸라코이드 막에는 엽록소 같은 광합성 색소와 광계, 전자 전달계, ATP 합성 효소가 박혀 있어 명반응이 일어난다. 그리고 틸라코이드를 둘러싼 액체 부분이 스트로마로, CO₂를 고정해 당을 만드는 탄소 고정 반응의 효소가 있다.
  4. 연결빛을 받으면 전자 전달계가 H⁺를 스트로마에서 틸라코이드 내부로 퍼 넣어 내부가 산성이 되고, 이 H⁺가 ATP 합성 효소를 지나 스트로마로 나오며 ATP를 만든다. 미토콘드리아와 원리는 같지만, H⁺가 모이는 곳은 막으로 닫힌 작은 주머니 안이고 ATP는 스트로마 쪽에 만들어져 바로 탄소 고정에 쓰인다. 또 막을 층층이 쌓으면 좁은 공간에 넓은 막과 많은 색소를 담을 수 있다.
  5. 적용빛의 세기를 0에서 100 %까지 올리며 두 공간의 pH가 어떻게 달라지는지 보자. 그리고 네 부위를 차례로 눌러 명반응과 탄소 고정 반응이 각각 어디에서 일어나는지 정리하고, 미토콘드리아의 어느 부위와 짝지어지는지 비교해 보자.
  6. 판단‘명반응은 틸라코이드, 탄소 고정 반응은 스트로마’라는 구분은 맞지만, 두 반응이 따로 노는 것은 아니다. 탄소 고정 반응의 효소 중 몇 가지는 빛을 받아 스트로마의 pH가 오르고 Mg²⁺가 늘어야 활발해지기 때문이다. 또 엽록체의 색은 엽록소 때문이지만, 틸라코이드 막에는 카로티노이드 같은 다른 색소도 함께 있어 빛을 모으고 강한 빛으로부터 광계를 보호한다.

확인조건이 달라지면

분리한 틸라코이드를 어둠 속에서 pH 4 용액에 담가 내부를 산성으로 만든 뒤, 재빨리 ADP와 인산이 든 pH 8 용액으로 옮겼다. 빛은 주지 않았다. 어떤 일이 일어날까?

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