기질 수준 인산화와 산화적 인산화
본문전자 전달계는 전자를 산소에게 넘기고, ATP 합성 효소는 ADP에 인산을 붙인다. 두 일은 내막의 서로 다른 단백질이 한다. 그런데 산소가 없으면 ATP 합성도 멈추고, 내막에 작은 구멍을 내면 산소는 계속 쓰이는데 ATP는 만들어지지 않는다. 두 단백질은 직접 닿아 있지도 않은데, 무엇으로 이어져 있을까?
3.3.1두 가지 인산화
ADP에 인산을 붙여 ATP를 만드는 방법은 두 가지이다. 기질 수준 인산화는 인산을 가진 고에너지 물질이 효소의 도움으로 인산을 ADP에 직접 넘겨주는 방식이다. 해당 과정과 TCA 회로의 ATP 4개가 이렇게 만들어진다. 산화적 인산화는 전자 전달로 만든 수소 이온의 기울기를 이용하는 방식이며, ATP의 대부분이 여기서 만들어진다.
전자 전달계는 전자가 흐르는 에너지로 수소 이온을 기질에서 막 사이 공간으로 퍼낸다. 막 사이 공간에 쌓인 수소 이온은 농도와 전위의 기울기를 따라 ATP 합성 효소의 통로로만 돌아올 수 있고, 이때 효소가 회전하며 ATP를 만든다.
즉 두 단백질은 수소 이온의 기울기로 이어져 있다. 물을 댐 위로 퍼 올려 두면 물이 떨어지며 발전기를 돌리는 것과 같다. 내막에 구멍이 나면 수소 이온이 ATP 합성 효소를 거치지 않고 새어 돌아와, 산소는 계속 쓰이지만 ATP는 만들어지지 않는다.1
3.3.2기울기가 가진 에너지
수소 이온의 기울기에는 두 몫이 있다. 막 사이 공간의 수소 이온 농도가 높아 pH가 낮은 몫과, 양전하가 바깥에 쌓여 막 전위가 생긴 몫이다. 그림 1에서 두 값을 바꾸어 보자. 실제 미토콘드리아는 pH 차 약 0.8, 막 전위 약 150 mV로, 수소 이온 하나가 돌아올 때 약 19 kJ/mol을 내놓는다. 세포 안 조건에서 ATP를 만드는 데는 약 50 kJ/mol이 들므로, 수소 이온 3개쯤이 지나가야 ATP 하나가 생긴다.
3.3.3예제 풀이
NADH 하나의 전자가 전자 전달계를 지나면 수소 이온 10개가 막 사이 공간으로 퍼내진다. ATP 하나를 만드는 데 ATP 합성 효소를 지나는 수소 이온 3개와 ATP·인산을 운반하는 데 1개, 모두 4개가 든다면 NADH 하나로 ATP 몇 개를 만들 수 있는가? FADH₂는 수소 이온 6개를 퍼낸다.
NADH 하나는 수소 이온 10개이므로 \(\dfrac{10}{4} = 2.5\)개의 ATP를 만든다. FADH₂는 \(\dfrac{6}{4} = 1.5\)개이다.
바로 이 값이 세포 호흡 결산에서 NADH 1개당 2.5개, FADH₂ 1개당 1.5개로 셈한 근거이다. FADH₂가 덜 만드는 까닭은 전자를 전자 전달계의 첫 단계를 건너뛰고 넘겨 수소 이온을 덜 퍼내기 때문이다. 따라서 ATP 수가 정수가 아닌 것은 실수가 아니라, 수소 이온이라는 공통 화폐를 거쳐 계산하기 때문이다.
아래 탐구 카드에서 산소를 쓰는 일과 ATP를 만드는 일이 어떻게 이어져 있는지 직접 따져 보자.
- 갈색 지방 세포는 내막에 일부러 수소 이온이 새는 단백질을 두어, 기울기의 에너지를 ATP 대신 열로 바꾼다. 신생아와 겨울잠을 자는 동물이 체온을 유지하는 방법이다.
ATP는 고에너지 물질이 인산을 직접 넘기는 기질 수준 인산화와, 수소 이온 기울기를 이용하는 산화적 인산화로 만들어진다. 전자 전달계는 수소 이온을 퍼내 기울기를 만들고, ATP 합성 효소는 그 기울기로 ATP를 만든다. 그래서 처음 질문의 산소를 쓰는 일과 ATP를 만드는 일은 내막 안팎의 수소 이온 기울기로 이어져 있다.