나뭇잎 교과서

세포호흡의 단계

포도당 한 분자는 세포질에서 쪼개지기 시작해 미토콘드리아 기질을 거쳐 내막에서 마지막 단계를 마칩니다. 각 단계에서 무엇이 들어가고 무엇이 나오는지, 탄소는 어디서 빠져나가고 에너지는 어디에 실리는지를 단계별로 따라가며 정리합니다.

본문

세포호흡의 단계

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세포 호흡의 전체 반응식은 \(\text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\text{O}_2 \rightarrow 6\text{CO}_2 + 6\text{H}_2\text{O}\)로 간단하다. 하지만 세포 안에서는 이 반응이 수십 단계로 나뉘어 일어난다. 포도당의 탄소 6개는 어느 단계에서 이산화 탄소로 빠져나가고, 포도당의 에너지는 어느 단계에서 무엇에 실릴까? ATP는 대부분 어디서 만들어질까?

그림 1. 포도당 1분자가 세포 호흡의 각 단계를 지날 때까지 쌓인 ATP, NADH, FADH₂의 수. 앞의 세 단계에서는 ATP가 4개만 생기고, 에너지 대부분은 NADH와 FADH₂에 실려 전자 전달계로 간다.
먼저 알아야 할 것미토콘드리아의 구조(미토콘드리아), 산화와 환원, ATP의 역할(광합성·세포호흡과 ATP).

3.2.1네 단계

첫 단계인 해당 과정은 세포질에서 일어나며, 포도당(탄소 6개) 1분자를 피루브산(탄소 3개) 2분자로 쪼갠다. 이때 ATP 2개(4개를 만들고 2개를 씀)와 NADH 2개가 생긴다. 산소가 필요 없다.

피루브산은 미토콘드리아 기질로 들어가 탄소 하나를 이산화 탄소로 내보내고 아세틸 CoA(탄소 2개)가 된다. 이때 NADH가 생긴다. 아세틸 CoA는 TCA 회로에 들어가 남은 탄소 2개를 모두 이산화 탄소로 내보내며 NADH, FADH₂, ATP를 만든다. 그래서 포도당의 탄소 6개는 피루브산 산화에서 2개, TCA 회로에서 4개가 이산화 탄소로 빠져나간다.

정리 3.2.1 포도당 1분자의 세포 호흡 결산

해당 과정 ATP 2, NADH 2 / 피루브산 산화 NADH 2, CO₂ 2 / TCA 회로 ATP 2, NADH 6, FADH₂ 2, CO₂ 4 / 전자 전달계에서 NADH 1개당 ATP 약 2.5개, FADH₂ 1개당 약 1.5개. 모두 합하면 ATP 약 32개이다.

그림 1에서 단계를 하나씩 넘겨 보자. TCA 회로까지 마쳐도 ATP는 4개뿐이다. 그런데 NADH 10개와 FADH₂ 2개가 포도당에서 떼어 낸 전자와 에너지를 들고 있다. 마지막 전자 전달계에서 이 전자가 산소에게 넘어가며 ATP 28개가 만들어진다.1

3.2.2산소의 역할

산소는 전자 전달계의 맨 끝에서 전자와 수소 이온을 받아 물이 된다. 산소가 없으면 전자가 갈 곳이 없어 전자 전달계가 멈추고, NADH가 NAD⁺로 되돌아가지 못해 TCA 회로도 멈춘다. 그래서 산소가 없으면 해당 과정의 ATP 2개만 남는다.

포도당 C6→피루브산 C3 × 2→아세틸 CoA C2 × 2→ TCA CO₂ 0CO₂ 2CO₂ 4 탄소 6개가 모두 이산화 탄소가 되어 날숨으로 나간다
그림 2. 포도당의 탄소는 피루브산 산화와 TCA 회로에서 이산화 탄소로 빠져나간다.

3.2.3예제 풀이

예제 3.2.2

포도당 1 mol이 완전히 산화될 때 방출되는 에너지는 약 2870 kJ이다. 세포 호흡으로 ATP 32 mol이 만들어지고 ATP 1 mol에 30.5 kJ이 저장된다면 에너지 효율은 얼마인가? 전자 전달계가 만든 ATP는 전체의 몇 %인가?

ATP에 저장된 에너지는 \(32 \times 30.5 = 976\) kJ이므로 효율은 \(\dfrac{976}{2870} \approx 0.34\), 곧 약 34%이다. 나머지 66%는 열로 나와 체온을 유지한다.

전자 전달계(산화적 인산화)가 만든 ATP는 \(10 \times 2.5 + 2 \times 1.5 = 28\)개이므로 \(\dfrac{28}{32} \approx 88\%\)이다. 즉 ATP의 대부분은 산소를 쓰는 마지막 단계에서 나온다. 그래서 숨을 쉬지 못하면 ATP 생산이 8분의 1 아래로 떨어져, 많은 에너지를 쓰는 뇌와 심장이 가장 먼저 위험해진다.

아래 탐구 카드에서 세포 호흡이 포도당의 에너지를 꺼내는 과정과, 탄소 6개의 행방을 직접 따라가 보자.

  1. 교과서에 따라 ATP 수를 36~38개로 적기도 한다. 예전에는 NADH 하나에 ATP 3개로 계산했는데, 수소 이온 운반에 드는 비용을 정밀하게 재면서 2.5개로 바뀌었다.
마무리

세포 호흡은 해당 과정, 피루브산 산화, TCA 회로, 전자 전달계의 네 단계로 일어나며, 앞의 세 단계에서 포도당의 탄소가 이산화 탄소로 빠지고 에너지가 NADH와 FADH₂에 실린다. 그래서 처음 질문의 포도당 탄소 6개는 피루브산 산화와 TCA 회로에서 이산화 탄소로 나가고, 에너지는 전자 운반체에 실려 전자 전달계에서 ATP 약 28개로 바뀐다.

탐구 1

세포 호흡은 포도당의 에너지를 어떻게 꺼낼까?

세포 호흡 · 에너지 장부 · 단계 이름은 심화
포도당 1개당 최종 ATP —
ATP (개)
—
ATP에 저장
—
열로 나감
—
CO₂ (개)
—

  1. 질문포도당을 불에 태워도, 세포에서 호흡으로 분해해도 이산화 탄소와 물이 생긴다. 둘은 무엇이 다를까?
  2. 복원세포 호흡은 이화 작용이다. 전체 반응식 C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O과 나오는 에너지 총량(1몰당 약 2870 kJ)은 연소와 같다.
  3. 설명다른 점은 속도와 단계이다. 연소는 한꺼번에 일어나 에너지가 모두 열과 빛이 된다. 반면 세포 호흡은 효소가 여러 단계로 나누어 진행해, 에너지의 일부를 ATP에 옮겨 담고, 나머지는 열로 나가 체온 유지에 쓰인다.
  4. 연결세포질에서 해당 과정이 일어나고, 나머지 단계는 미토콘드리아에서 일어난다. 그런데 ATP 대부분은 산소가 필요한 마지막 단계(전자 전달계)에서 만들어진다. 즉 앞 단계들은 에너지를 NADH, FADH₂라는 운반체에 실어 두는 과정에 가깝다.
  5. 적용‘처음부터 진행’을 누르고 막대의 파란 부분이 언제 커지고 언제 초록으로 바뀌는지 보자. 그다음 ‘산소 있음’을 끄고 ‘불에 태우기’와도 비교한 뒤, 환산 기준을 ‘옛 교과서’로 바꾸면 최종 ATP 수가 어떻게 되는지 확인해 보자.
  6. 판단포도당 1개당 ATP를 36~38개로 적은 책이 많다. 이는 NADH 1개가 ATP 3개, FADH₂ 1개가 ATP 2개를 만든다는 옛 정수 어림에서 나온 값이다. 그런데 전자 전달과 ATP 합성은 H⁺ 농도 기울기로 연결되어 있어 정수로 딱 떨어질 이유가 없고, H⁺ 수를 직접 잰 최근 추정은 약 2.5와 1.5로 합계가 30~32개이다. 막에서 새는 H⁺도 있어 실제 세포에서는 이보다 적을 수 있다. 또 에너지 수치는 표준 상태 어림값이며, 세포 속 실제 조건에서는 ATP 1몰이 더 많은 에너지(약 50 kJ)를 내므로 효율도 더 높게 계산된다.

확인조건이 달라지면

100 m를 전력으로 달려 근육 세포에 산소 공급이 모자랄 때, 근육 세포에서 일어나는 일로 알맞은 것은?

탐구 2

포도당의 탄소 6개는 어디로 가고, 에너지는 어디에 실릴까?

세포 호흡의 단계 · 해당 과정, 피루브산 산화, TCA 회로, 전자 전달계

ATP (순)
—
NADH
—
FADH₂
—
CO₂
—

포도당 1분자 기준이다. TCA 회로는 아세틸 CoA 2분자 때문에 두 바퀴 돌며, 그림은 한 바퀴를 그리고 개수는 두 바퀴를 합쳐 센다. 전자 전달계의 ATP 수는 NADH 1개당 약 2.5개, FADH₂ 1개당 약 1.5개로 어림한 값이다.

  1. 질문포도당 C₆H₁₂O₆의 탄소 6개는 결국 이산화 탄소 6분자로 나간다. 그런데 어느 단계에서 몇 개씩 빠져나갈까? 그리고 포도당이 가진 에너지는 그동안 어디에 담겨 있을까?
  2. 복원세포 호흡은 포도당을 산화해 에너지를 얻는 과정이다. 포도당에서 떼어 낸 수소(전자)는 NAD⁺와 FAD라는 전자 운반체가 받아 NADH와 FADH₂가 되고, 이 운반체들이 에너지를 전자 전달계까지 옮긴다.
  3. 설명세포질의 해당 과정에서 포도당(탄소 6)이 피루브산 2분자(탄소 3)로 쪼개진다. 피루브산은 미토콘드리아 기질로 들어가 CO₂ 1분자를 잃고 아세틸 CoA(탄소 2)가 되며, 아세틸 CoA는 옥살아세트산(탄소 4)과 합쳐져 시트르산(탄소 6)이 되고 TCA 회로를 한 바퀴 돌며 CO₂ 2분자를 내놓고 다시 옥살아세트산이 된다. 마지막으로 내막의 전자 전달계에서 NADH와 FADH₂의 전자가 산소에 전달되어 물이 되고, 이때 ATP 대부분이 만들어진다.
  4. 연결탄소가 빠져나가는 곳(피루브산 산화, TCA 회로)과 NADH가 생기는 곳은 대부분 겹친다. 탄소가 CO₂로 산화될 때 떼어 낸 전자를 NAD⁺가 받기 때문이다. 그래서 산소는 탄소와 결합하는 데 쓰이는 것이 아니라, 전자 전달계 끝에서 전자를 받는 데 쓰인다.
  5. 적용단계를 하나씩 넘기며 유기물 속에 남은 탄소 수, 그 단계가 일어나는 장소, 늘어난 NADH와 ATP를 기록해 보자. 그리고 7단계까지 왔을 때 ATP와 NADH, FADH₂가 각각 몇 개인지, 에너지의 대부분이 어디에 있는지 확인해 보자.
  6. 판단‘아세틸 CoA의 탄소 2개가 그 바퀴에서 바로 CO₂로 나간다’는 흔한 오해이다. 방사성 탄소로 추적해 보면, 한 바퀴에서 나가는 CO₂ 2분자의 탄소는 원래 옥살아세트산에 있던 탄소이고, 새로 들어온 아세틸기의 탄소는 다음 바퀴 이후에 나간다. 즉 탄소 수의 장부는 맞지만 어느 탄소인지는 다르다.

확인조건이 달라지면

어떤 독물이 TCA 회로의 한 효소를 막아 회로가 멈췄다. 산소는 충분하다. 이 세포에서 포도당 1분자당 얻을 수 있는 ATP에 대한 설명으로 가장 알맞은 것은?

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