산소 호흡과 발효
본문100 m를 전력으로 달리면 근육은 산소가 모자란 채로 포도당을 분해한다. 이때 근육에 젖산이 쌓이고, 같은 일을 하는 데 포도당이 훨씬 많이 소모된다. 효모도 산소가 없으면 포도당을 빠르게 써 버리며 알코올과 이산화 탄소를 만든다. 산소가 없으면 왜 포도당을 더 많이 써야 하며, 굳이 젖산이나 알코올을 만드는 까닭은 무엇일까?
3.4.1발효
산소가 없으면 전자 전달계가 멈추어 NADH가 전자를 넘길 곳이 없다. 그러면 세포 속의 NAD⁺가 모두 NADH로 바뀌어 바닥나고, NAD⁺가 필요한 해당 과정마저 멈춘다. 그래서 세포는 해당 과정에서 생긴 피루브산에 NADH의 전자를 넘겨 NAD⁺를 되살린다. 이렇게 산소 없이 해당 과정을 계속 돌리는 과정을 발효라 한다.
젖산 발효는 피루브산이 NADH의 전자를 받아 젖산이 되는 과정이다(근육, 젖산균). 알코올 발효는 피루브산이 이산화 탄소를 내놓고 아세트알데하이드가 된 뒤 NADH의 전자를 받아 에탄올이 되는 과정이다(효모). 두 발효 모두 포도당 1분자당 ATP는 해당 과정의 2개뿐이다.
젖산이나 에탄올을 만드는 것 자체로는 ATP가 생기지 않는다. 그 목적은 NAD⁺를 되살려 해당 과정을 계속하는 데 있다. 그리고 젖산과 에탄올에는 포도당의 에너지가 아직 많이 남아 있다. 그래서 같은 ATP를 얻으려면 포도당을 훨씬 많이 분해해야 한다.1
3.4.2산소 호흡과 발효의 비교
그림 1에서 필요한 ATP를 바꾸어 보자. 어느 경우든 발효는 산소 호흡보다 포도당을 16배 쓴다. 그 대신 발효는 미토콘드리아가 필요 없고 매우 빠르다. 그래서 전력 질주처럼 짧은 시간에 많은 ATP가 필요할 때 근육은 발효에 기댄다. 운동이 끝나면 쌓인 젖산은 간으로 옮겨져 다시 포도당으로 바뀌거나, 산소가 충분해지면 피루브산으로 돌아가 세포 호흡에 쓰인다.
3.4.3예제 풀이
근육이 1분에 ATP 64 mmol을 쓴다. 산소 호흡만으로 공급하면 포도당이 1분에 몇 mmol 필요한가? 젖산 발효만으로 공급하면 몇 mmol이며 젖산은 몇 mmol 생기는가? 효모가 포도당 180 g(1 mol)을 알코올 발효하면 이산화 탄소는 0 °C, 1 atm에서 몇 L 나오는가?
산소 호흡은 \(\dfrac{64}{32} = 2\) mmol, 젖산 발효는 \(\dfrac{64}{2} = 32\) mmol의 포도당이 필요하다. 포도당 1분자에서 젖산 2분자가 생기므로 젖산은 64 mmol이다.
알코올 발효는 \(\text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 \rightarrow 2\text{C}_2\text{H}_5\text{OH} + 2\text{CO}_2\)이므로 이산화 탄소 2 mol, 곧 \(2 \times 22.4 = 44.8\) L가 나온다. 빵 반죽이 부푸는 것은 이 이산화 탄소 때문이고, 막걸리와 포도주의 알코올은 에탄올 때문이다. 그래서 같은 발효라도 미생물의 종류에 따라 김치, 요구르트, 빵, 술처럼 전혀 다른 음식이 된다.
아래 탐구 카드에서 산소가 없을 때 세포가 포도당을 훨씬 많이 쓰는 까닭과, 김치와 빵 속 미생물이 하는 일을 살펴보자.
- 에탄올 1 mol을 완전히 태우면 약 1370 kJ이 나온다. 포도당 1 mol이 알코올 발효로 에탄올 2 mol이 되면, 원래 에너지 2870 kJ 가운데 2740 kJ이 에탄올에 그대로 남는 셈이다.
산소가 없으면 전자 전달계가 멈추어 NAD⁺가 바닥나므로, 세포는 피루브산을 젖산이나 에탄올로 바꾸어 NAD⁺를 되살리고 해당 과정을 계속한다. 이것이 발효이며 포도당 1분자당 ATP가 2개뿐이다. 그래서 처음 질문의 세포는 산소 호흡보다 16배 적은 ATP밖에 얻지 못하므로, 같은 일을 하려면 포도당을 훨씬 많이 써야 한다.