효모의 발효

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발효관 네 개에 같은 양의 효모를 넣고 각각 포도당, 설탕, 젖당 용액과 증류수를 채운 뒤 35 °C 물중탕에 두었다. 30분 뒤 포도당과 설탕 관의 막힌 끝에는 기체가 18 mL와 15 mL 모였지만, 젖당 관과 증류수 관에는 거의 모이지 않았다. 모인 기체에 수산화 나트륨 용액을 넣자 기체가 줄어들었다. 이 기체는 무엇이고, 효모는 왜 젖당을 쓰지 못할까? 포도당 1 g이 모두 발효되면 기체는 얼마나 생길까?

그림 1. 효모는 포도당과 설탕을 발효해 이산화 탄소를 내지만, 젖당은 거의 쓰지 못한다(35 °C, 30분).

먼저 알아야 할 것세포 호흡과 발효, 효소의 기질 특이성, 세포 호흡 속도 측정(세포 호흡 속도 측정).

1.11.1산소 없이 에너지를 얻는 길

효모는 산소가 있으면 세포 호흡으로 포도당을 완전히 분해하지만, 산소가 부족하면 포도당을 에탄올과 이산화 탄소로 분해하는 알코올 발효를 한다. 발효관의 막힌 끝은 공기가 없으므로 효모는 발효를 하고, 그때 나온 이산화 탄소가 위에 모인다. 수산화 나트륨이 이 기체를 흡수해 줄어드는 것으로 이산화 탄소임을 확인한다. 발효는 포도당 한 분자에서 ATP를 2분자만 얻어, 세포 호흡의 약 30분자보다 훨씬 적다. 그래서 효모는 발효할 때 많은 당을 빨리 소모한다.

정리 1.11.1 알코올 발효

\[\mathrm{C_6H_{12}O_6 \rightarrow 2C_2H_5OH + 2CO_2}\] 포도당 1 mol에서 이산화 탄소 2 mol이 생긴다. 다른 당은 먼저 포도당 같은 단당류로 분해되어야 이 과정에 들어갈 수 있다.

설탕은 포도당과 과당이 붙은 이당류인데, 효모는 설탕을 분해하는 효소를 가지고 있어 곧 단당류로 나누어 발효한다. 분해하는 단계가 하나 더 있어 포도당보다 조금 느리다. 젖당은 포도당과 갈락토스가 붙은 이당류로, 이를 분해하는 젖당 분해 효소가 빵 효모에는 거의 없다. 효소는 자기에게 맞는 기질만 분해하므로, 효모는 젖당을 단당류로 나누지 못해 발효에 쓰지 못한다.¹

1.11.2대조 관과 온도

증류수만 넣은 관은 효모 자신이 가진 양분이나 녹아 있던 기체 때문에 생기는 아주 적은 기체를 알려 주는 대조이다. 각 당 관의 값에서 이 값을 빼야 당 때문에 생긴 기체의 양이다. 효모의 발효도 효소 반응이므로 온도에 따라 빠르기가 달라진다. 35 °C 근처에서 가장 빠르고, 너무 뜨거우면 효모가 죽는다. 빵 반죽을 따뜻한 곳에 두면 빨리 부풀고, 오븐에 넣으면 효모가 죽으며 반죽 속에 갇힌 이산화 탄소가 팽창해 빵이 커진다.

그림 2. 포도당 1 g이 모두 발효되면 이산화 탄소가 약 280 mL 생긴다.

1.11.3예제 풀이

예제 1.11.2

포도당 관에는 포도당 1.00 g이 들어 있었다. 모두 발효되면 35 °C, 1 atm에서 이산화 탄소가 몇 mL 생기는가? 30분 동안 모인 18 mL에서 증류수 관의 0.2 mL를 빼면, 포도당의 몇 %가 발효되었는가? 이때 생긴 에탄올은 몇 g인가?

포도당 1.00 g은 \(1.00/180 \approx 5.56 \times 10^{-3}\) mol이므로 이산화 탄소는 \(1.11 \times 10^{-2}\) mol이다. 35 °C, 1 atm에서 기체 1 mol은 \(22.4 \times 308/273 \approx 25.3\) L이므로 부피는 약 281 mL이다.

당 때문에 생긴 기체는 \(18 - 0.2 = 17.8\) mL이므로, 포도당의 \(17.8/281 \approx 6.3\)%가 30분 동안 발효되었다. 이때 이산화 탄소는 \(17.8/25\,300 \approx 7.0 \times 10^{-4}\) mol이고, 에탄올도 같은 몰수가 생기므로 \(7.0 \times 10^{-4} \times 46.1 \approx 0.032\) g이다. 일부 이산화 탄소는 물에 녹아 모이지 않으므로 실제 발효량은 조금 더 많다. 즉 발효관에 모인 기체의 부피로 효모가 어떤 당을 얼마나 빨리 쓰는지 정량적으로 비교할 수 있다.

아래 탐구 카드에서 여러 가지 당과 온도에서 효모의 발효로 나온 기체의 양을 재고, 차이의 까닭을 설명해 보자.

젖당을 분해하는 효소가 없거나 부족한 것은 사람에게도 흔하다. 어른이 되면 이 효소가 줄어드는 사람이 많아, 우유를 마시면 장의 세균이 젖당을 발효해 배에 가스가 차는 젖당 불내증이 생긴다.

마무리

효모는 산소가 없으면 포도당을 에탄올과 이산화 탄소로 나누는 알코올 발효를 하며, 포도당 1 mol에서 이산화 탄소 2 mol이 생긴다. 이당류는 먼저 그에 맞는 효소로 단당류가 되어야 발효되므로, 효모는 분해 효소가 있는 설탕은 쓰지만 젖당은 거의 쓰지 못한다. 처음 질문의 기체는 이산화 탄소이고, 젖당 관에 거품이 없는 것은 효모에게 젖당 분해 효소가 없기 때문이다.

탐구 1

효모는 어떤 당을, 몇 도에서 가장 잘 발효할까?

실험 · 발효관(퀴네관) · 당의 종류 · 농도 · 온도 · 변인 설계

당

당 농도 10.0 %

물중탕 온도 35 °C

효모액을 미리 5분 끓이기

그래프

건조 효모 2 g을 당 용액 20 mL에 풀어 발효관을 채운다. 닫힌 관 눈금은 0.5 mL이고 12 mL쯤 차면 더 모이지 않는다(기구마다 다름). 같은 조건이라도 효모의 활성 차이로 ±10%쯤 달라진다. 당 종류·농도·온도 그래프에는 나머지 두 변인이 지금 값과 같은 기록만 찍힌다. 발효 속도는 교육용 모식값이다.

탐구 문제빵 반죽에 설탕을 조금 넣으면 더 잘 부풀고, 따뜻한 곳에 두면 빨리 부푼다. 효모의 발효는 어떤 당을 줄 때, 얼마나 진한 당을 줄 때, 몇 도에서 가장 활발할까? 알아보고 싶은 요인 하나를 골라 가설을 세우고 실험을 설계해 보자.
복원효모는 산소가 부족하면 알코올 발효를 한다. C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂. 발효관의 닫힌 관 위쪽에 모이는 기체 부피로 발효 속도를 비교한다. 이당류와 다당류는 먼저 단당류로 분해되어야 쓰일 수 있고, 그러려면 효모에 그 당을 분해하는 효소가 있어야 한다.
설계조작 변인은 당 종류, 당 농도, 온도 가운데 하나만 고른다. 종속 변인은 일정 시간 동안 모인 기체 부피이다. 효모 양, 용액 부피, 관찰 시간, 나머지 변인은 통제한다. 증류수만 넣은 관과 끓인 효모 관이 대조군이다. 처음 닫힌 관에 공기 방울이 남지 않게 채워야 한다.
분석포도당과 설탕에서는 기체가 많이 모인다. 효모는 설탕을 포도당과 과당으로 나누는 효소(인버테이스)를 세포 밖으로 내놓기 때문이다. 엿당은 분해 효소를 만드는 데 시간이 걸려 늦게 시작한다. 젖당과 녹말은 빵 효모가 분해하지 못해 거의 기체가 생기지 않는다. 농도는 어느 정도까지는 높을수록 빠르다가 일정해지며, 너무 진하면 삼투 스트레스로 오히려 조금 느려진다. 온도는 30~35 °C 안팎에서 가장 빠르며 45 °C를 넘으면 효소가 변성되어 급히 줄어든다.
측정먼저 10%, 35 °C에서 여섯 가지 당을 모두 관찰해 당 종류 그래프를 그리자. 다음에는 포도당으로 온도만 바꿔 보자. 관찰이 끝난 뒤 KOH 용액을 넣으면 기체 부피가 어떻게 되는가? 그 결과로 기체가 무엇인지 말할 수 있는가?
오차·안전처음 채울 때 남은 공기 방울은 발효와 관계없는 부피라 계통 오차가 된다. CO₂는 물에 조금 녹으므로 모인 부피는 실제 생긴 양보다 작다. 효모액은 잘 저어 같은 농도로 나눈다. KOH는 강염기이므로 장갑과 보안경을 끼고, 발효관 입구를 손가락으로 막고 흔들 때 용액이 튀지 않게 조심한다. 실험이 끝난 효모액은 하수구에 바로 버리지 말고 정해진 통에 모은다.

확인조건이 달라지면

젖당 용액에 효모를 넣었더니 30분 동안 기체가 거의 모이지 않았다. 젖당 분해 효소(락테이스)를 조금 함께 넣으면 어떻게 될까?