순환적·비순환적 광인산화

본문

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명반응에서 물에서 나온 전자는 광계 Ⅱ와 광계 Ⅰ을 차례로 지나 NADP⁺에 이르러 NADPH가 된다. 그 길에서 틸라코이드 안으로 H⁺가 쌓여 ATP도 만들어진다. 그런데 광계 Ⅰ의 전자 가운데 일부는 NADP⁺로 가지 않고 다시 전자 전달계로 되돌아간다. 애써 들뜬 전자를 왜 되돌릴까? NADPH를 만들 기회를 버리는 낭비처럼 보이는 이 길에는 어떤 쓸모가 있을까?

선형 전자 4개마다 순환 전자 수

그림 1. 비순환 전자 흐름은 전자 4개로 NADPH 2개와 H⁺ 12개를 만들고, 순환 전자 하나는 H⁺ 약 2개를 더한다. ATP 합성 효소는 H⁺ 약 4.67개마다 ATP 하나를 만든다(모형).

먼저 알아야 할 것광합성의 명반응과 캘빈 회로, 화학 삼투(생명과학), 생체 분자의 구조(생체 분자의 구조와 기능).

1.2.1두 가지 전자의 길

비순환적 광인산화에서는 물이 분해되어 나온 전자가 광계 Ⅱ, 플라스토퀴논, 사이토크롬 복합체, 광계 Ⅰ을 거쳐 NADP⁺로 간다. 그 길에서 H⁺가 틸라코이드 안으로 들어가고, H⁺가 ATP 합성 효소를 지나 나올 때 ATP가 만들어진다. 순환적 광인산화에서는 광계 Ⅰ에서 들뜬 전자가 NADP⁺ 대신 사이토크롬 복합체로 돌아가 다시 H⁺를 퍼 넣고 광계 Ⅰ로 되돌아온다. 이 길은 물을 분해하지 않고 산소도 NADPH도 만들지 않으며, ATP만 만든다.

정리 1.2.1 명반응의 ATP와 NADPH 장부

캘빈 회로는 CO₂ 하나를 고정할 때 ATP 3개와 NADPH 2개를 써서 그 비가 1.5이다. 비순환 전자 흐름만으로는 이 비가 약 \(12 \div 4.67 \div 2 \approx 1.29\)에 그친다. 모자란 ATP는 순환 전자 흐름이 채운다. 비가 1.5가 되려면 \(\dfrac{12 + 2x}{4.67 \times 2} = 1.5\), 곧 선형 전자 4개마다 순환 전자 약 1개가 필요하다.

그림 1에서 순환 전자의 수를 바꾸어 보자. 순환 전자가 없으면 ATP/NADPH가 1.29로 모자라, 캘빈 회로에 NADPH가 남고 ATP가 바닥난다. 선형 전자 4개마다 순환 전자 1개를 더하면 비가 꼭 1.5가 된다. 그보다 많이 돌리면 ATP가 남는다. 식물은 빛의 세기와 세포의 요구에 따라 순환 흐름의 양을 조절해, 두 화폐의 장부를 맞춘다.¹

1.2.2순환 흐름이 더 필요한 때

세포가 ATP를 더 많이 써야 할 때는 순환 흐름이 늘어난다. C₄ 식물의 다발초 세포는 CO₂를 농축하는 데 ATP를 더 쓰므로 순환 흐름이 아주 활발하다. 빛이 너무 세서 NADP⁺가 모자랄 때도 전자가 갈 곳을 잃으면 활성 산소가 생기므로, 순환 흐름이 전자를 안전하게 돌려 광계를 보호한다. 그리고 H⁺ 기울기를 키워 지나친 빛 에너지를 열로 흘려보내는 장치도 켠다. 즉 순환 흐름은 낭비가 아니라 수요에 맞춘 조절 장치이다.

그림 2. 순환적 광인산화는 NADPH 없이 ATP만 더 만든다.

1.2.3예제 풀이

예제 1.2.2

캘빈 회로가 CO₂ 6개를 고정하여 포도당 하나에 해당하는 탄소를 만드는 동안 쓰는 ATP와 NADPH를 구하여라. 비순환 전자 흐름만으로 필요한 NADPH를 만들면 ATP는 몇 개 생기고, 모자란 ATP를 채우려면 순환 전자가 몇 개 더 필요한가? 위 모형의 수치를 쓴다.

CO₂ 하나에 ATP 3개, NADPH 2개가 들므로 6개에는 ATP 18개, NADPH 12개가 필요하다. NADPH 12개를 비순환 흐름으로 만들려면 전자 24개가 지나가며 H⁺ 72개가 쌓이고, ATP는 \(72 \div 4.67 \approx 15.4\)개 생긴다.

모자란 ATP는 \(18 - 15.4 = 2.6\)개이고, 이를 만들려면 H⁺가 \(2.6 \times 4.67 \approx 12\)개 더 필요하다. 순환 전자 하나가 H⁺ 2개를 넣으므로 순환 전자는 약 6개, 곧 선형 전자 24개의 4분의 1이다. 그래서 엽록체는 광계 Ⅰ을 지나는 전자 가운데 약 20%를 되돌려 보내, NADPH를 더 만들지 않고 ATP만 채운다. 즉 '되돌아가는 전자'는 캘빈 회로가 요구하는 3 : 2의 비를 맞추는 장치이다.

아래 탐구 카드에서 두 전자 흐름이 만드는 물질을 비교하고, 조건에 따라 순환 흐름이 늘어나는 까닭을 추론해 보자.

엽록체 ATP 합성 효소의 회전 고리는 소단위 14개로 되어 있어, 한 바퀴에 H⁺ 14개로 ATP 3개를 만든다. 그래서 ATP 하나에 H⁺ 약 4.67개가 든다.

마무리

비순환 전자 흐름은 ATP와 NADPH를 함께 만들지만 ATP가 조금 모자라, 캘빈 회로가 쓰는 3 : 2의 비를 맞추지 못한다. 광계 Ⅰ의 전자를 사이토크롬 복합체로 되돌리는 순환 흐름은 NADPH 없이 H⁺를 더 퍼 넣어 ATP만 채운다. 그래서 처음 질문의 엽록체는 전자 일부를 되돌려 보내, 낭비가 아니라 ATP와 NADPH의 장부를 맞추고 광계를 보호한다.

탐구 1

전자는 한쪽에선 내려가고, 다른 쪽에선 왜 올라갈까?

광합성과 세포 호흡의 전자 전달계 · 산화 환원 전위 · 대략값

전자의 위치 = —

지금까지 전자쌍의 에너지 변화: —
빛에서 받은 에너지: —
H⁺를 퍼 낸 곳: —

	세포 호흡	광합성 (명반응)
장소	미토콘드리아 내막	엽록체 틸라코이드 막
전자를 주는 물질	NADH, FADH₂	H₂O (O₂ 발생)
전자를 받는 물질	O₂ (H₂O 생성)	NADP⁺ (NADPH 생성)
에너지	전자가 내려가며 방출	빛이 전자를 두 번 들어 올림
H⁺가 모이는 곳	막 사이 공간	틸라코이드 내부
공통점	막에 박힌 운반체가 차례로 산화·환원되며 전자를 옮기고, 그 에너지로 H⁺ 농도 차를 만들어 ATP 합성 효소로 ATP를 만든다(화학 삼투).

세로축은 생화학 표준 환원 전위 E°′(V)로, 위로 갈수록 전자가 에너지가 높은(전자를 잘 내주는) 상태이다. NAD⁺/NADH −0.32 V, O₂/H₂O +0.82 V, NADP⁺/NADPH −0.32 V는 표준값이고, 광계와 중간 운반체의 값은 자료마다 조금씩 다른 대략값이며, 에너지는 전자 2개(1몰 쌍) 기준 ΔG = −2FΔE로 계산했다.

질문세포 호흡과 광합성은 모두 막에 박힌 전자 전달계로 ATP를 만든다. 그런데 세포 호흡은 에너지를 내놓고, 광합성은 에너지를 저장한다. 같은 원리의 장치가 어떻게 반대 방향의 일을 할까?
복원전자를 잃는 것이 산화, 얻는 것이 환원이다. 물질마다 전자를 끌어당기는 세기가 달라, 전자는 끌어당기는 힘이 약한 물질에서 강한 물질로 저절로 옮겨 가며 에너지를 내놓는다. 이 세기를 나타낸 값이 환원 전위이고, 값이 클수록 전자를 세게 끌어당긴다.
설명세포 호흡에서는 전자가 NADH(−0.32 V)에서 O₂(+0.82 V)까지 차례로 내리막을 내려가며, 전자쌍 1몰당 약 220 kJ가 나오고 복합체 Ⅰ, Ⅲ, Ⅳ가 이 에너지로 H⁺를 퍼 낸다. 반대로 광합성에서는 전자가 H₂O(+0.82 V)에서 NADP⁺(−0.32 V)로 오르막을 올라가야 한다. 이 일은 광계 Ⅱ와 광계 Ⅰ이 빛을 흡수해 전자를 두 번 높이 들어 올려서 해내고, 두 광계 사이의 내리막에서 H⁺를 퍼 낸다.
연결두 과정은 효소(막 단백질 복합체), 산화 환원 반응, 화학 삼투에 의한 인산화라는 같은 부품을 쓰고, 차이는 전자의 출발점과 도착점, 그리고 에너지의 출처이다. 그래서 광합성의 인산화는 빛이 필요해 광인산화, 세포 호흡의 인산화는 영양소의 산화에서 에너지를 얻어 산화적 인산화라고 부른다.
적용두 전자 전달계를 번갈아 고르고 전자의 위치를 0에서 끝까지 옮기며, 전자가 위로 올라가는 구간이 어디이고 그때 무엇이 에너지를 주는지 보자. 그리고 H⁺를 퍼 내는 구간이 전자가 올라갈 때인지 내려갈 때인지 확인해 보자.
판단‘광합성은 세포 호흡을 거꾸로 돌린 것’이라는 말은 전체 반응식만 보면 맞지만 과정은 전혀 다르다. 광합성의 전자 전달계는 호흡의 전자 전달계를 거꾸로 돌리는 것이 아니라, 빛으로 전자를 들어 올린 뒤 호흡과 똑같이 내리막에서 H⁺를 퍼 내기 때문이다. 또 광자 4개(680 nm 2개, 700 nm 2개)의 에너지는 약 690 kJ로 전자쌍을 끌어올리는 데 필요한 약 220 kJ보다 훨씬 커서, 나머지는 ATP 합성과 열로 간다.

확인조건이 달라지면

광계 Ⅰ만 빛을 받고, 전자가 NADP⁺로 가지 않고 페레독신에서 다시 사이토크롬 복합체로 돌아오는 경로(순환 전자 흐름)가 있다. 이 경로에서 만들어지는 것은?

탐구 2

광계 Ⅰ의 전자는 왜 일부러 되돌아갈까?

비순환적·순환적 광인산화 · ATP와 NADPH의 장부

광계 Ⅰ 전자 가운데 순환 경로로 가는 비율 = 0 %

만들어지는 ATP : NADPH: —
필요한 ATP : NADPH: —
전자 100개당 O₂ 발생: —

광계 Ⅰ을 지나는 전자 100개를 기준으로 셌다. 비순환 흐름은 전자 1개당 H⁺ 3개(물 분해 1, 사이토크롬 b₆f의 Q 회로 2), 순환 흐름은 전자 1개당 H⁺ 2개를 틸라코이드 안으로 들여보낸다고 보았다. 엽록체 ATP 합성 효소는 c 소단위가 14개(시금치)여서 H⁺ 14개로 ATP 3개를 만든다고 보았다(H⁺/ATP ≈ 4.7). 이 비율들은 측정 방법에 따라 논쟁이 있는 추정값이고, Z 도식의 전위는 대략값이다.

질문캘빈 회로에서 CO₂ 1분자를 고정해 당으로 바꾸려면 ATP 3개와 NADPH 2개가 필요하다. 명반응은 이 둘을 꼭 3 : 2의 비율로 만들어 줄까? 모자라는 쪽이 생기면 엽록체는 어떻게 맞출까?
복원틸라코이드 막의 전자 전달계에서 전자는 물에서 나와 광계 Ⅱ, 플라스토퀴논(PQ), 사이토크롬 b₆f 복합체, 플라스토사이아닌(PC), 광계 Ⅰ, 페레독신(Fd)을 거쳐 NADP⁺에 도착한다. 그동안 H⁺가 스트로마에서 틸라코이드 안으로 쌓이고, 이 H⁺가 ATP 합성 효소를 지나 스트로마로 나오며 ATP가 만들어진다(화학 삼투).
설명물에서 NADP⁺까지 한 방향으로 가는 흐름이 비순환적 광인산화이다. 광계 Ⅱ와 Ⅰ이 모두 쓰이고 O₂, NADPH, ATP가 함께 생긴다. 광계 Ⅰ에서 들뜬 전자가 NADP⁺로 가지 않고 페레독신에서 PQ와 사이토크롬 b₆f로 되돌아가 다시 광계 Ⅰ으로 오는 흐름이 순환적 광인산화이다. 광계 Ⅰ만 쓰며 물이 분해되지 않아 O₂와 NADPH는 생기지 않고, 사이토크롬 b₆f가 퍼 낸 H⁺로 ATP만 만들어진다. 비순환 흐름만으로는 NADPH 1개당 ATP가 약 1.29개(18/14)로, 캘빈 회로가 요구하는 1.5에 모자란다.
연결순환 흐름은 이 모자란 ATP를 채운다. 계산하면 광계 Ⅰ 전자의 약 20 %만 되돌려도 3 : 2가 맞춰진다. ATP가 더 필요한 곳에서는 순환 흐름의 몫이 커진다. 옥수수 같은 C4 식물의 다발초 세포는 CO₂를 농축하는 데 ATP를 더 써서 CO₂ 1분자당 ATP 5개와 NADPH 2개가 필요하고, 광계 Ⅱ가 적어 순환 흐름에 크게 기댄다. 또 빛이 너무 강해 NADP⁺가 모자랄 때 순환 흐름은 틸라코이드 안을 산성으로 만들어 남는 빛에너지를 열로 흩어지게 하는 보호 반응을 켜고, 광계 Ⅰ이 손상되는 것을 막는다.
적용‘C3 엽육 세포’에서 순환 비율을 0 %부터 올려 ‘만들어지는 비’가 ‘필요한 비’와 같아지는 지점을 찾자. ‘C4 다발초 세포’로 바꾸면 그 지점은 어디로 옮겨 가는가? ‘DCMU로 광계 Ⅱ 차단’을 고르면 O₂, NADPH, ATP 가운데 무엇이 남는가?
판단순환적 광인산화와 비순환적 광인산화는 서로 다른 엽록체나 다른 시간에 따로 일어나는 것이 아니라, 같은 틸라코이드 막에서 동시에 일어나며 그 비율이 조절된다. 또 이 카드의 숫자는 하나의 추정이다. 전자 1개당 H⁺ 수와 ATP 1개당 H⁺ 수는 측정 방법에 따라 다르게 보고되어 왔고, 그래서 ‘몇 % 순환이 필요한가’도 문헌마다 조금씩 다르다. 순환 흐름이 필요하다는 결론은 같다.

확인조건이 달라지면

분리한 엽록체에 광계 Ⅱ의 전자 전달을 막는 DCMU를 넣고 빛을 비췄다. 순환 전자 흐름이 유지된다면 예상되는 결과로 옳은 것은?