나뭇잎 교과서

개체군과 군집

세균 한 마리가 20분마다 둘로 나뉘면 이틀 만에 지구보다 무거워진다는 계산이 나옵니다. 그런데 실제로는 그런 일이 일어나지 않습니다. 이 절에서는 개체군의 생장을 붙잡는 힘이 무엇인지, 그리고 같은 곳에 사는 여러 종이 서로의 수를 어떻게 바꾸는지 봅니다.

본문

개체군과 군집

본문

대장균은 조건이 좋으면 20분마다 둘로 나뉜다. 계산하면 하루 만에 \(2^{72}\)개, 지구보다 무거운 양이 된다. 그러나 실제로 그런 일은 일어나지 않는다. 배양액 속 세균이든 초원의 사슴이든, 개체 수는 처음에 빠르게 늘다가 어느 수준에서 멈춘다. 무엇이 개체군의 증가를 막을까?

그림 1. 환경 저항이 없으면 개체 수는 J자 모양(점선)으로 끝없이 늘지만, 실제로는 먹이와 공간이 제한되어 S자 모양(실선)으로 자라 환경 수용력 \(K\)에 다가간다(처음 10마리).
먼저 알아야 할 것개체군과 군집의 뜻, 생태계의 구성 요소(생태계의 물질 순환과 에너지 흐름), 2배씩 늘어나는 지수적 증가.

1.7.1개체군의 생장

같은 지역에 사는 같은 종의 개체 무리를 개체군이라 한다. 먹이와 공간이 무한하다면 개체군은 일정한 비율로 불어나 J자 모양의 이론적 생장 곡선을 그린다. 그러나 실제 환경에서는 개체 수가 늘수록 먹이가 모자라고, 살 공간이 좁아지며, 노폐물이 쌓이고, 천적과 질병이 늘어난다. 개체군의 생장을 억제하는 요인을 환경 저항이라 한다.

정의 1.7.1 환경 수용력

주어진 환경에서 지속적으로 유지될 수 있는 개체군의 최대 크기를 환경 수용력 \(K\)라 한다. 환경 저항 때문에 실제 개체군은 S자 모양의 생장 곡선을 그리며 \(K\)에 다가간다.

그림 1에서 \(K\)와 \(r\)을 바꾸어 보자. \(r\)이 크면 더 빨리 늘지만, 결국 멈추는 높이는 \(K\)로 정해진다. 개체 수가 \(K\)의 절반쯤일 때 한 세대에 늘어나는 수가 가장 많고, \(K\)에 가까워질수록 증가가 느려진다.1

1.7.2군집과 개체군 사이의 상호 작용

같은 지역에서 함께 사는 여러 개체군의 모임을 군집이라 한다. 군집 안의 개체군들은 서로 영향을 주고받는다. 먹이나 공간처럼 같은 자원을 두고 다투면 경쟁, 한쪽이 다른 쪽을 잡아먹으면 포식과 피식, 둘 다 이익을 얻으면 상리 공생이다. 한쪽은 이익을 얻고 다른 쪽은 해를 입으면 기생이다.

관계종 A종 B예 경쟁손해손해짚신벌레 두 종 포식과 피식이익손해스라소니와 눈신토끼 상리 공생이익이익콩과 뿌리혹박테리아 기생이익손해겨우살이와 나무
그림 2. 군집 안의 두 개체군은 서로 이익이나 손해를 주고받으며 개체 수에 영향을 준다.

먹이가 겹치는 두 종이 오래 함께 살면, 먹이의 종류나 먹는 시간, 사는 곳을 조금씩 달리하여 경쟁을 피하는 경우가 많다. 이를 분서라 한다.

1.7.3예제 풀이

예제 1.7.2

호수에 물고기 10마리를 풀어 놓았다. 처음 몇 년 동안 개체 수가 해마다 2배씩 늘었다면 5년 뒤 몇 마리가 되는가? 이 호수의 환경 수용력이 600마리라면 실제 개체 수는 어떻게 변할지 설명하여라.

환경 저항이 없다면 5년 뒤 \(10 \times 2^5 = 320\)마리, 10년 뒤 \(10 \times 2^{10} = 10\,240\)마리가 된다.

하지만 환경 수용력이 600마리이므로 실제로는 개체 수가 300마리 근처를 지나면서 증가 속도가 줄어들고, 600마리에 가까워지면 거의 늘지 않는다. 먹이와 산소가 모자라 죽는 개체와 새로 태어나는 개체의 수가 비슷해지기 때문이다. 어떤 해에는 600마리를 조금 넘었다가 다시 줄어드는 식으로 그 근처에서 오르내린다.

물고기를 잡는 양을 정할 때도 이 생각을 쓴다. 개체 수를 \(K\)의 절반 근처로 유지하면 해마다 가장 많이 늘어나므로 그만큼씩 잡아도 개체군이 유지된다. 아래 탐구 카드에서 개체군 생장, 종 사이의 상호 작용, 방형구 조사를 직접 해 보자.

  1. 이 S자 곡선은 \(\dfrac{dN}{dt} = rN\left(1 - \dfrac{N}{K}\right)\)로 나타내며 로지스틱 모형이라 한다. \(N\)이 작으면 \(rN\)에 가깝고, \(N\)이 \(K\)에 다가가면 괄호 안이 0에 가까워진다.
마무리

먹이와 공간이 무한하면 개체군은 J자 모양으로 늘지만, 실제로는 환경 저항 때문에 S자 모양으로 자라 환경 수용력에 다가간다. 군집 속 개체군들은 경쟁, 포식, 공생, 기생으로 서로의 개체 수에 영향을 준다. 그래서 처음 질문의 대장균이 지구를 덮지 않는 것은 먹이와 공간, 노폐물 같은 환경 저항이 증가를 막기 때문이다.

탐구 1

개체군은 왜 끝없이 늘지 않을까?

생장 곡선 · 환경 수용력
K/2에 이르는 날
—
가장 빨리 늘 때 (하루)
—
20일째 J자와 S자의 차이
—

로지스틱 생장식 dN/dt = rN(1 − N/K)으로 계산한 모식 곡선이다. 실제 개체군은 날씨, 먹이의 변동, 우연 때문에 이렇게 매끄럽지 않다.

  1. 질문먹이와 공간이 충분하면 개체군은 한없이 늘어날까? 실제 생물의 수는 왜 어느 수준에서 더 늘지 않을까?
  2. 복원개체군은 같은 곳에 사는 한 종의 무리이다. 그리고 한 세대가 지날 때마다 일정한 비율로 늘면, 수는 1, 2, 4, 8, 16…처럼 곱절로 불어난다(지수적 증가).
  3. 설명그런데 개체 수가 늘면 먹이와 공간이 모자라고, 노폐물이 쌓이고, 천적과 질병이 늘어난다. 이렇게 생장을 억제하는 요인을 모두 합해 환경 저항이라고 한다. 그래서 실제 개체 수는 S자 곡선을 그리며 환경 수용력(그 환경이 버틸 수 있는 최대 개체 수)에 가까워진다.
  4. 연결하루 증가량은 개체 수가 적을 때도, K에 가까울 때도 작다. 부모가 적으면 새끼도 적고, K에 가까우면 환경 저항이 크기 때문이다. 그래서 두 효과의 균형으로 증가량은 K/2에서 가장 크다(오른쪽 그래프).
  5. 적용환경 수용력 K를 줄이고 늘려 S자 곡선의 모양이 어떻게 달라지는지 보자. 처음 개체 수를 K보다 크게 하면 어떻게 되는지도 확인해 보자.
  6. 판단“개체군은 K에 이르면 딱 멈춘다”는 생각은 이 모형의 결론일 뿐이다. 실제 개체군은 K 근처에서 오르내리고, K 자체도 계절과 환경에 따라 바뀐다. 수산 자원을 K/2 근처로 유지하며 잡는 방식도 이 모형에서 나왔지만, 모형의 가정이 맞지 않아 실패한 사례가 적지 않다.

확인조건이 달라지면

어떤 호수의 물고기 수가 환경 수용력 근처에서 오래 유지되고 있었다. 호수에 흘러드는 영양분이 늘어 먹이 생물이 크게 늘어나면 물고기 수는 어떻게 될까?

읽기 2

같은 종끼리는 어떤 규칙으로 함께 살까?

읽기 · 개체군 내의 상호 작용

같은 종은 같은 먹이, 같은 공간, 같은 짝을 원한다. 그래서 개체군 안에는 경쟁이 생기기 쉽다. 그런데 많은 동물은 매번 싸우지 않고 일정한 질서를 만들어 산다. 어떤 질서가 있고, 그것은 개체군에 어떤 이득을 줄까?

상호 작용뜻예
텃세한 개체나 무리가 일정한 공간(세력권)을 차지하고 다른 개체가 들어오지 못하게 지킴은어가 먹이인 돌말이 붙은 돌 주변을 지킴, 번식기의 까치와 물개
순위제힘의 크기에 따라 순위를 정해, 먹이나 짝을 얻는 순서를 정함닭이 모이를 쪼는 순서, 큰뿔양이 뿔 싸움으로 정한 순위
리더제경험이 많은 한 개체가 무리를 이끌고, 나머지 개체 사이에는 순위가 없음기러기 떼의 이동, 양 떼
사회생활개체들이 일을 나누어 맡고 서로 협력함. 계급에 따라 생김새와 기능이 다르기도 함꿀벌(여왕벌, 일벌, 수벌), 개미, 흰개미
가족생활혈연관계인 개체들이 모여 함께 새끼를 기르고 먹이를 구함사자, 침팬지

1질서가 주는 이득

텃세와 순위제는 경쟁을 없애지는 못하지만, 경쟁의 방식을 바꾼다. 한번 세력권이나 순위가 정해지면 그다음부터는 매번 목숨을 건 싸움을 하지 않아도 되므로, 그만큼 다치는 개체가 줄고 에너지를 아낄 수 있다. 또 텃세는 개체들이 공간에 고르게 흩어지게 해 한곳에 몰려 먹이가 바닥나는 것을 막는 효과도 있다.

리더제에서는 경험 많은 개체를 따라 먹이터나 물가를 찾고, 사회생활에서는 일을 나누어 한 개체로는 할 수 없는 일(거대한 집 짓기, 먹이 저장, 집단 방어)을 해낸다. 그리고 가족생활은 새끼가 살아남을 확률을 높인다.

2순위제와 리더제는 어떻게 다를까

두 경우 모두 무리에 우두머리가 있어 헷갈리기 쉽다. 그런데 순위제에서는 1위부터 마지막까지 모든 개체에 순위가 있어 먹이를 먹는 순서까지 정해지는 반면, 리더제에서는 리더 한 개체만 무리를 이끌 뿐 나머지 개체 사이에는 순위가 없다.

판단이런 행동을 “무리 전체를 위해서” 한다고 설명할 때는 조심해야 한다. 대부분은 각 개체가 자신의 생존과 번식에 유리하게 행동한 결과가 무리의 질서로 나타난 것이기 때문이다. 또 개체군 내의 상호 작용은 같은 종 안에서의 관계이고, 경쟁, 포식, 공생처럼 다른 종 사이의 관계는 군집 내의 상호 작용으로 따로 다룬다.

확인조건이 달라지면

닭 여러 마리를 새로 한 우리에 넣었더니 처음 며칠은 서로 쪼며 싸우다가, 그 뒤로는 모이를 먹는 순서가 정해져 싸움이 크게 줄었다. 이 현상에 대한 설명으로 알맞은 것은?

탐구 3

두 종이 함께 살면 어떻게 될까?

군집 내 상호작용 · 시뮬레이션
60세대 뒤 · 파랑
—
60세대 뒤 · 빨강
—
 
 

로트카-볼테라 방정식으로 계산한 모식 모형이다. 개체 수와 세대는 상대값이다.

  1. 질문같은 연못에 두 종류의 짚신벌레를 함께 기르면, 두 종은 각각 따로 기를 때처럼 자랄까?
  2. 복원군집은 같은 곳에 사는 여러 개체군의 모임이다. 그리고 한 개체군의 생장을 붙잡는 환경 저항에는 다른 종도 들어가서, 먹이를 두고 다투는 종, 나를 먹는 종, 나를 돕는 종이 모두 내 개체 수를 바꾼다.
  3. 설명경쟁에서는 두 종이 같은 먹이를 나눠 쓰므로 둘 다 혼자 살 때보다 적어지고, 먹이가 많이 겹치면 한 종이 사라진다(경쟁 배타). 포식과 피식에서는 먹이와 포식자의 수가 시차를 두고 번갈아 오르내린다. 그리고 상리 공생에서는 둘 다 혼자 살 때보다 많아진다.
  4. 연결즉 세 관계는 “상대가 늘면 나는 늘어나는가, 줄어드는가”로 정리된다. 경쟁은 둘 다 줄고(−, −), 포식은 한쪽만 이득을 보고(+, −), 상리 공생은 둘 다 이득을 본다(+, +).
  5. 적용경쟁에서 ‘먹이가 겹치는 정도’를 천천히 올려 빨간 종이 사라지기 시작하는 값을 찾아보자. 포식과 피식에서는 포식자의 봉우리가 먹이의 봉우리보다 먼저 오는지 늦게 오는지도 확인해 보자.
  6. 판단“포식자는 먹이 생물을 없앤다”는 생각은 오개념이다. 이 모형에서 포식자는 먹이를 줄이지만, 먹이가 줄면 포식자도 굶어 줄어들어 결국 두 종 모두 유지된다. 다만 실제 군집에는 두 종만 있지 않아서, 한 종의 변화가 다른 여러 종으로 번져 나간다.

확인조건이 달라지면

두 종이 먹이를 조금만 나눠 쓰다가, 한 종이 먹이를 바꿔 두 종의 먹이가 거의 같아졌다. 어떤 일이 일어나기 쉬울까?

읽기 4

먹이가 겹치는 종들은 어떻게 함께 살까? 기생은 어떤 관계일까?

읽기 · 분서, 공생과 기생, 군집 내 상호 작용 정리

먹이가 많이 겹치는 두 종은 경쟁 배타로 한 종이 사라질 수 있다. 그런데 숲에는 비슷한 먹이를 먹는 새가 여러 종 함께 산다. 어떻게 가능할까?

1나누어 쓰면 함께 산다

A 종 (꼭대기 바깥쪽) B 종 (가운데 바깥 가지) C 종 (가운데 안쪽 가지) D 종 (아래쪽 가지)
맥아더(1958)가 관찰한 북아메리카 휘파람새들의 분서를 단순하게 나타낸 모식도이다. 모두 가문비나무의 곤충을 먹지만, 주로 먹이를 찾는 높이와 가지의 위치가 달랐다.

생물이 군집 안에서 차지하는 먹이, 서식 공간, 활동 시간 같은 역할과 위치를 생태적 지위라고 한다. 그리고 생태적 지위가 비슷한 종들이 먹이를 먹는 장소, 시간, 먹이의 크기를 조금씩 달리하여 경쟁을 줄이는 것을 분서라고 한다. 한 나무의 서로 다른 부분에서 곤충을 잡는 휘파람새들, 같은 물가에서 부리 길이에 따라 다른 깊이의 먹이를 먹는 도요새들, 낮과 밤에 번갈아 사냥하는 매와 올빼미가 그 예이다.

2공생과 기생

두 종 모두 이득을 보는 관계는 상리 공생으로, 콩과식물과 뿌리혹박테리아, 흰동가리와 말미잘, 꽃과 꽃가루를 옮기는 곤충이 그 예이다. 반면 한 종만 이득을 보고 다른 종은 이득도 손해도 거의 없는 관계는 편리 공생으로, 고래의 몸에 붙어 이동하는 따개비나 큰 물고기를 따라다니며 먹다 남은 것을 먹는 빨판상어가 있다.

그리고 한 종(기생 생물)이 다른 종(숙주)의 몸에 붙거나 몸속에 살며 양분을 빼앗아, 기생 생물은 이득을 보고 숙주는 손해를 보는 관계가 기생이다. 사람 몸속의 회충과 촌충, 나무에 붙어 사는 겨우살이, 다른 곤충의 몸에 알을 낳는 기생벌이 그 예이다.

3군집 내 상호 작용 한눈에 보기

관계종 A종 B예
종간 경쟁−−짚신벌레 두 종, 같은 먹이를 먹는 새
분서경쟁을 줄이는 방식휘파람새, 도요새
포식과 피식+ (포식자)− (피식자)스라소니와 눈신토끼
상리 공생++콩과식물과 뿌리혹박테리아
편리 공생+0고래와 따개비
기생+ (기생 생물)− (숙주)사람과 회충, 나무와 겨우살이

판단기생과 포식은 둘 다 한쪽이 이득, 다른 쪽이 손해(+, −)라서 헷갈린다. 포식자는 대개 먹이를 죽여 한 번에 먹지만, 기생 생물은 숙주에 붙어 오래 양분을 얻기 때문에 대개 숙주를 바로 죽이지 않는다. 숙주가 죽으면 기생 생물도 살 곳을 잃기 때문이다.

확인조건이 달라지면

같은 호수에 사는 두 종의 물새가 모두 작은 물고기를 먹는다. 조사해 보니 한 종은 얕은 물가에서, 다른 종은 깊은 곳에서 잠수해 먹이를 잡는다. 두 종이 오랫동안 함께 살 수 있는 까닭은?

탐구 5

방형구 몇 개면 이 초원의 우점종을 알 수 있을까?

실험 · 방형구법 · 중요치와 우점종
던진 방형구
—
추정 우점종 (중요치)
—
중요치 평균 차이
—

초원을 누르면 그 자리에 1 m × 1 m 방형구가 놓인다. 기록 표의 "12·15%"는 방형구 안의 개체 수 12, 눈으로 어림한 피도 15%라는 뜻이다(피도는 5% 단위로 어림, 어림 오차 ±4%쯤). 요약 표의 회색 숫자는 초원 전체로 계산한 참값이고, 초원과 종별 분포는 교육용 가상 자료이다.

밀도는 개체 수를 전체 방형구 면적으로, 빈도는 출현한 방형구 수를 전체 방형구 수로, 피도는 점유 면적을 전체 방형구 면적으로 나눈 값이다. 상대값은 그 종의 값을 모든 종의 값의 합으로 나누어 100을 곱한 것이고, 중요치는 상대 밀도, 상대 빈도, 상대 피도를 더한 값이다.

  1. 탐구 문제운동장 옆 초원에 어떤 풀이 가장 많은지 알고 싶은데, 풀을 하나하나 다 셀 수는 없다. 땅 일부만 조사해서 이 군집을 대표하는 종, 곧 우점종을 찾을 수 있을까? 몇 군데를 조사해야 믿을 만할까?
  2. 복원군집은 같은 곳에 사는 여러 종 개체군의 모임이다. 그리고 전체를 다 셀 수 없을 때는 일부(표본)를 골라 전체를 추정하는데, 표본이 전체를 대표하려면 무작위로 고르고 수가 충분해야 한다.
  3. 설계그래서 1 m × 1 m 틀(방형구)을 조사 지역에 여러 개 놓고, 틀마다 종별 개체 수, 출현 여부, 땅을 덮은 면적을 기록한다. 조작 변인은 방형구의 수, 종속 변인은 종마다 계산한 중요치이고, 방형구 크기와 조사 지역은 통제한다. 놓을 자리는 눈으로 고르지 않고 난수로 정한다.
  4. 분석밀도는 얼마나 빽빽한지, 빈도는 얼마나 고르게 퍼졌는지, 피도는 땅을 얼마나 덮는지를 나타낸다. 세 값은 단위가 다르므로 모든 종의 합에 대한 백분율(상대값)로 바꾼 뒤 더하는데, 이 합이 중요치이고 중요치가 가장 큰 종이 우점종이다. 가령 바랭이처럼 덩이로 모여 나는 종은 밀도가 높아도 빈도가 낮고, 쑥처럼 포기가 큰 종은 개체 수가 적어도 피도가 높다.
  5. 측정"무작위로 1개"를 다섯 번 눌러 기록한 뒤 추정 우점종을 적어 보자. 그다음 20개를 더 던지고 아래 그래프에서 중요치 곡선이 언제쯤 안정되는지 본 뒤, "참값 보기"를 눌러 비교하고 "다른 초원"에서 같은 과정을 되풀이해 보자.
  6. 오차·안전방형구가 적으면 덩이로 모인 종을 우연히 많이 만나거나 놓쳐 추정이 크게 흔들리는데(우연 오차), 방형구 수를 늘리면 줄어든다. 반면 꽃이 핀 곳이나 풀이 무성한 곳에 일부러 놓으면 아무리 많이 던져도 한쪽으로 치우친다(계통 오차). 또 빈도는 방형구 크기에 따라 달라지므로 크기가 다른 조사끼리는 비교하지 않는다. 야외 조사에서는 긴 옷과 장갑을 갖추고, 벌, 뱀, 진드기에 주의하며, 조사 뒤 식물을 뽑거나 밟아 훼손하지 않는다.

확인조건이 달라지면

어느 산비탈에서 방형구 10개로 조사한 결과, 세 종의 상대 밀도·상대 빈도·상대 피도(%)가 A는 50·20·20, B는 20·45·45, C는 30·35·35였다. 이 군집의 우점종은?

탐구 6

생태계의 한 고리를 빼거나 더하면 어떻게 될까?

먹이 관계 · 생태계 평형 · 교란과 복원
시나리오
지금 개입
식물
—
사슴
—
늑대
—
외래종
—

교육용 모형이다. 식물은 로지스틱 생장, 먹고 먹히는 관계는 로트카-볼테라형 식으로 계산했고, 값은 처음 평형을 100으로 둔 상대값이다(외래종은 사슴의 처음 평형 기준). 실제 생태계의 수치나 시간 척도가 아니며, 1년이 0.1초로 흐른다.

  1. 질문늑대는 사슴을 잡아먹는다. 그러면 늑대를 없애면 사슴이 많아져서 좋은 일일까? 반대로, 없던 동물 하나가 새로 들어오면 생태계는 어떻게 바뀔까?
  2. 복원생산자에서 1차 소비자, 2차 소비자로 이어지는 먹이 사슬이 서로 얽혀 먹이 그물을 이룬다. 그리고 개체군은 먹이가 많으면 늘고, 천적이 많거나 먹이가 모자라면 줄어든다.
  3. 설명그래서 안정된 생태계에서는 먹이 관계 덕분에 각 개체군의 크기가 일정한 범위에서 유지된다. 사슴이 늘면 식물이 줄고 늑대가 늘어 사슴이 다시 줄어드는 식이다. 이 상태를 생태계 평형이라고 하고, 일시적으로 흔들려도 다시 평형으로 돌아오는 능력을 복원력이라고 한다.
  4. 연결미국 옐로스톤 국립 공원에서는 1920년대에 늑대가 사라진 뒤 엘크(사슴류)가 늘어 강가의 버드나무와 사시나무 어린 나무가 많이 뜯어 먹혔다. 1995년부터 늑대를 다시 풀어 놓은 뒤 엘크가 줄고 일부 지역에서 식생이 회복되었다고 보고된다. 이렇게 위 단계의 영향이 아래로 전달되는 현상을 영양 단계 연쇄라고 한다.
  5. 적용"늑대 제거 → 재도입"을 보고 식물이 언제, 왜 줄었다가 회복하는지 설명해 보자. 이어서 "서식지 훼손 → 복원"과 "외래종 유입 → 퇴치"를 비교하고, 실행 중에 "지금 개입" 버튼을 눌러 원인을 없애지 않으면 처음 평형으로 돌아오는지도 확인해 보자.
  6. 판단복원력에는 한계가 있다. 교란 원인(서식지 훼손, 남획, 외래종)이 계속 남아 있으면 생태계는 원래 평형이 아닌 새 평형에 머물고, 종이 한번 사라지면 다른 곳에서 데려오지 않는 한 돌아오지 않는다. 또 옐로스톤 사례에서도 식생 회복이 늑대만의 효과인지, 가뭄, 사람의 사냥, 곰 같은 다른 요인이 얼마나 작용했는지는 연구자 사이에 의견이 갈린다. 실제 생태계는 이 모형보다 종이 훨씬 많고 날씨 같은 우연한 변화도 크다.

확인조건이 달라지면

어느 섬에 천적이 없는 외래 초식 동물이 들어와 풀을 많이 먹어 치웠다. 몇 년 뒤 이 동물을 모두 잡아 없앴지만, 그 사이 토착 초식 동물 한 종이 섬에서 완전히 사라졌다. 이 섬의 생태계는 어떻게 될까?

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