개체군 생장 곡선

볏짚 삶은 물 10 mL에 짚신벌레를 1 mL당 10마리가 되게 넣고, 날마다 한 방울씩 덜어 세었다. 처음 사흘 동안은 하루에 두세 배씩 늘어 1 mL당 26, 64, 136마리가 되었다. 이대로라면 열흘 뒤에는 20만 마리가 넘어야 한다. 그런데 다섯째 날 317마리, 여섯째 날 365마리로 늘어나는 빠르기가 줄더니, 여드레 뒤부터는 400마리 근처에서 더 늘지 않았다. 무엇이 짚신벌레의 증가를 멈추게 했을까?

4.4.1J자에서 S자로

먹이와 공간이 충분하면 개체군은 일정한 시간마다 같은 비율로 불어나는 지수적 증가를 한다. 짚신벌레는 분열로 늘어나므로, 처음에는 개체가 많을수록 더 빨리 늘어 J자 모양의 곡선을 그린다. 그러나 개체가 많아지면 먹이인 세균이 부족해지고, 노폐물이 쌓이며, 서로 부딪히는 일이 늘어난다. 이렇게 개체군의 증가를 억누르는 요인을 환경 저항이라 한다. 환경 저항은 개체가 많을수록 커져서, 결국 태어나는 수와 죽는 수가 같아지는 곳에서 개체 수가 멈춘다. 그 개체 수를 환경 수용력이라 한다.

괄호 안의 \(1 - N/K\)는 아직 채워지지 않은 환경의 몫이다. 개체가 적으면 이 값이 1에 가까워 지수적으로 늘고, \(K\)에 다가가면 0에 가까워져 증가가 멈춘다. 그림 1에서 넷째 날과 다섯째 날 사이, 개체 수가 200마리 근처일 때 하루에 가장 많이 늘었다. 이 지점이 S자 곡선이 가장 가파른 곳이다.¹

4.4.2개체를 세는 방법

짚신벌레는 너무 많아 모두 셀 수 없으므로, 배양액을 잘 흔들어 일정한 부피를 덜어 현미경으로 센다. 혈구 계산판처럼 부피를 아는 칸이 그려진 슬라이드를 쓰면 정확하다. 짚신벌레가 빨리 헤엄쳐 세기 어려우면 묽은 고정액을 한 방울 떨어뜨려 움직임을 멈춘다. 개체가 많아지면 배양액을 정해진 비율로 묽힌 뒤 세고 그 배수를 곱한다. 날마다 같은 시각에 세고, 세 번 덜어 평균을 내어 흔들림을 줄인다.

4.4.3예제 풀이

\(N = 100\)이면 \(1.0 \times 100 \times (1 - 100/400) = 75\), \(N = 200\)이면 \(200 \times 0.5 = 100\), \(N = 350\)이면 \(350 \times 0.125 \approx 44\) 마리/(mL·일)이다. 증가 빠르기는 \(N = K/2 = 200\)에서 가장 크고, 그보다 적어도 많아도 작아진다.

먹이를 늘려 \(K\)가 800이 되면 처음의 지수적 증가는 같지만, 증가가 느려지기 시작하는 개체 수와 멈추는 개체 수가 두 배로 올라간다. 곡선은 같은 S자 모양으로 더 높은 곳에서 평평해진다. 즉 개체군의 생장은 내재적 증가율 \(r\)과 환경이 감당할 수 있는 수 \(K\)가 함께 정하며, 환경 저항이 지수적 증가를 S자 곡선으로 바꾼다.

아래 탐구 카드에서 짚신벌레나 효모를 배양하며 날마다 개체 수를 세어 생장 곡선을 그려 보자.

1. 1930년대 러시아의 가우제는 짚신벌레를 배양하여 이런 S자 곡선을 실험으로 확인했다. 그는 두 종을 한 배양액에 함께 키우면 한 종이 다른 종을 밀어내는 것도 보여, 경쟁 배타 원리를 세웠다.