나뭇잎 교과서

방형구법과 우점종

풀밭의 풀을 한 포기씩 다 셀 수는 없습니다. 1 m × 1 m 틀 몇 개만 놓고도 이 군집을 대표하는 종을 찾아낼 수 있을까요? 틀은 어디에, 몇 개를 놓아야 할까요?

먼저 알면 좋은 것 개체군과 군집표본과 무작위 추출
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방형구법과 우점종

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운동장 가장자리의 풀밭에 1 m × 1 m 틀 10개를 무작위로 놓고, 틀마다 토끼풀, 질경이, 민들레를 세고 덮은 넓이를 어림했다. 토끼풀은 포기가 가장 많았고 땅을 가장 넓게 덮었다. 그런데 민들레는 수는 적어도 큰 잎을 펼치고 있었고, 질경이는 틀 여기저기에 고르게 흩어져 있었다. 수가 많은 풀, 넓게 덮은 풀, 여기저기 흔한 풀 가운데 어느 것을 이 풀밭의 대표로 보아야 할까?

종개체 수 (10틀)나타난 틀 수덮은 넓이 합 (m²) 토끼풀6083.0 질경이3061.5 민들레1040.5 1 m × 1 m 방형구 10개를 무작위로 놓고 조사
그림 1. 방형구 조사로 각 종의 개체 수, 나타난 틀 수, 덮은 넓이를 함께 기록한다.
먼저 알아야 할 것개체군과 군집, 표본 조사와 무작위 추출, 비율과 백분율.

4.1.1세 가지 잣대

넓은 풀밭의 풀을 모두 셀 수 없으므로, 일정한 넓이의 틀인 방형구를 여러 곳에 놓고 그 안을 조사해 전체를 어림한다. 틀을 놓는 자리는 무작위로 정해야 조사하는 사람이 눈에 띄는 곳만 고르는 치우침이 생기지 않는다. 각 종에 대해 세 가지를 잰다. 단위 넓이당 개체 수인 밀도, 그 종이 나타난 틀의 비율인 빈도, 그 종이 땅을 덮은 넓이의 비율인 피도이다. 밀도는 얼마나 많은지, 빈도는 얼마나 고르게 퍼져 있는지, 피도는 얼마나 넓게 차지하는지를 나타낸다.

정리 4.1.1 중요치와 우점종

각 종의 상대 밀도, 상대 빈도, 상대 피도는 그 종의 값을 모든 종의 값의 합으로 나눈 백분율이다. 세 상대값을 더한 중요치가 가장 큰 종을 그 군집의 우점종으로 정한다. 중요치의 합은 모든 종에 대해 300이다.

한 가지 잣대만 쓰면 결론이 치우칠 수 있다. 개체가 작고 많은 풀은 밀도가 높아도 땅을 조금만 덮을 수 있고, 덩치가 큰 풀은 수가 적어도 넓게 덮는다. 세 상대값을 더한 중요치는 수, 퍼짐, 차지하는 넓이를 함께 반영하므로, 군집에서 가장 큰 영향을 주는 종을 정하는 데 쓴다.1

4.1.2틀의 크기와 수

방형구가 너무 작으면 큰 식물 한 포기도 다 들어가지 않고, 너무 크면 세는 데 오래 걸린다. 풀밭은 1 m 안팎, 숲의 나무는 10 m 안팎의 틀을 쓴다. 틀의 수를 늘려 가며 새로 나타나는 종의 수를 기록하면, 틀을 더 놓아도 새 종이 거의 늘지 않는 지점이 생긴다. 그 정도면 군집의 종을 충분히 조사한 것으로 본다. 풀밭에서 숲 가장자리로 환경이 바뀌는 곳에서는 틀을 일정한 간격으로 한 줄로 놓는 띠 조사를 하면 종의 변화가 드러난다.

종상대 밀도상대 빈도상대 피도중요치 토끼풀60.044.460.0164.4 질경이30.033.330.093.3 민들레10.022.210.042.2
그림 2. 세 상대값을 더한 중요치가 가장 큰 토끼풀이 이 풀밭의 우점종이다.

4.1.3예제 풀이

예제 4.1.2

그림 1의 자료로 토끼풀의 밀도, 빈도, 피도와 세 상대값을 구하고 중요치를 계산하여라. 민들레의 빈도가 상대적으로 높은 것은 무엇을 뜻하는가?

토끼풀의 밀도는 \(60/10 = 6\) 포기/m², 빈도는 \(8/10 = 0.8\), 피도는 \(3.0/10 = 30\)%이다. 상대 밀도는 \(60/100 = 60\)%, 상대 빈도는 \(8/(8 + 6 + 4) = 8/18 \approx 44.4\)%, 상대 피도는 \(3.0/5.0 = 60\)%이다. 중요치는 \(60 + 44.4 + 60 = 164.4\)로 세 종 가운데 가장 커 우점종이다.

민들레는 개체 수가 전체의 10%이지만 상대 빈도는 22.2%로 두 배 넘게 높다. 민들레가 한곳에 모여 있지 않고 풀밭 여기저기에 띄엄띄엄 퍼져 있다는 뜻이다. 바람에 날리는 씨앗이 넓게 퍼지는 민들레의 성질과 맞는다. 즉 방형구 조사는 밀도, 빈도, 피도를 함께 재어 각 종이 군집에서 차지하는 모습을 여러 면에서 보여 주고, 그 합인 중요치로 우점종을 정한다.

아래 탐구 카드에서 방형구를 놓아 식물 군집을 조사하고, 중요치로 우점종을 정해 보자.

  1. 방형구법은 1890년대 미국의 생태학자 클레먼츠와 파운드가 초원의 식생을 조사하며 체계화했다. 오늘날에는 드론으로 찍은 사진을 격자로 나누어 넓은 지역의 피도를 한꺼번에 어림하기도 한다.
마무리

방형구법은 무작위로 놓은 일정한 넓이의 틀 안을 조사해 군집 전체를 어림하며, 각 종의 밀도, 빈도, 피도를 잰다. 세 값을 모든 종의 합에 대한 상대값으로 바꾸어 더한 중요치가 가장 큰 종이 우점종이고, 빈도처럼 한 값이 유난히 높으면 그 종의 퍼진 모습을 알려 준다. 처음 질문의 풀밭은 중요치 164.4인 토끼풀이 우점종이다.

탐구 1

방형구 몇 개면 이 초원의 우점종을 알 수 있을까?

실험 · 방형구법 · 중요치와 우점종
던진 방형구
—
추정 우점종 (중요치)
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중요치 평균 차이
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초원을 누르면 그 자리에 1 m × 1 m 방형구가 놓인다. 기록 표의 "12·15%"는 방형구 안의 개체 수 12, 눈으로 어림한 피도 15%라는 뜻이다(피도는 5% 단위로 어림, 어림 오차 ±4%쯤). 요약 표의 회색 숫자는 초원 전체로 계산한 참값이고, 초원과 종별 분포는 교육용 가상 자료이다.

밀도는 개체 수를 전체 방형구 면적으로, 빈도는 출현한 방형구 수를 전체 방형구 수로, 피도는 점유 면적을 전체 방형구 면적으로 나눈 값이다. 상대값은 그 종의 값을 모든 종의 값의 합으로 나누어 100을 곱한 것이고, 중요치는 상대 밀도, 상대 빈도, 상대 피도를 더한 값이다.

  1. 탐구 문제운동장 옆 초원에 어떤 풀이 가장 많은지 알고 싶은데, 풀을 하나하나 다 셀 수는 없다. 땅 일부만 조사해서 이 군집을 대표하는 종, 곧 우점종을 찾을 수 있을까? 몇 군데를 조사해야 믿을 만할까?
  2. 복원군집은 같은 곳에 사는 여러 종 개체군의 모임이다. 그리고 전체를 다 셀 수 없을 때는 일부(표본)를 골라 전체를 추정하는데, 표본이 전체를 대표하려면 무작위로 고르고 수가 충분해야 한다.
  3. 설계그래서 1 m × 1 m 틀(방형구)을 조사 지역에 여러 개 놓고, 틀마다 종별 개체 수, 출현 여부, 땅을 덮은 면적을 기록한다. 조작 변인은 방형구의 수, 종속 변인은 종마다 계산한 중요치이고, 방형구 크기와 조사 지역은 통제한다. 놓을 자리는 눈으로 고르지 않고 난수로 정한다.
  4. 분석밀도는 얼마나 빽빽한지, 빈도는 얼마나 고르게 퍼졌는지, 피도는 땅을 얼마나 덮는지를 나타낸다. 세 값은 단위가 다르므로 모든 종의 합에 대한 백분율(상대값)로 바꾼 뒤 더하는데, 이 합이 중요치이고 중요치가 가장 큰 종이 우점종이다. 가령 바랭이처럼 덩이로 모여 나는 종은 밀도가 높아도 빈도가 낮고, 쑥처럼 포기가 큰 종은 개체 수가 적어도 피도가 높다.
  5. 측정"무작위로 1개"를 다섯 번 눌러 기록한 뒤 추정 우점종을 적어 보자. 그다음 20개를 더 던지고 아래 그래프에서 중요치 곡선이 언제쯤 안정되는지 본 뒤, "참값 보기"를 눌러 비교하고 "다른 초원"에서 같은 과정을 되풀이해 보자.
  6. 오차·안전방형구가 적으면 덩이로 모인 종을 우연히 많이 만나거나 놓쳐 추정이 크게 흔들리는데(우연 오차), 방형구 수를 늘리면 줄어든다. 반면 꽃이 핀 곳이나 풀이 무성한 곳에 일부러 놓으면 아무리 많이 던져도 한쪽으로 치우친다(계통 오차). 또 빈도는 방형구 크기에 따라 달라지므로 크기가 다른 조사끼리는 비교하지 않는다. 야외 조사에서는 긴 옷과 장갑을 갖추고, 벌, 뱀, 진드기에 주의하며, 조사 뒤 식물을 뽑거나 밟아 훼손하지 않는다.

확인조건이 달라지면

어느 산비탈에서 방형구 10개로 조사한 결과, 세 종의 상대 밀도·상대 빈도·상대 피도(%)가 A는 50·20·20, B는 20·45·45, C는 30·35·35였다. 이 군집의 우점종은?

탐구 2

물가에서 언덕까지, 우점종은 왜 띠를 이루며 바뀔까?

실험 · 선 따라 놓은 방형구 · 환경 기울기와 띠 분포
간격
물가 쪽 (0~6 m)
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가운데 (7~13 m)
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언덕 위 (14~20 m)
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방형구는 1 m × 1 m, 피도는 눈으로 5% 단위로 어림한다(어림 오차 ±4%쯤). 흙 수분은 방형구 가운데에 꽂은 토양 수분계 값(1%)이다. 종별 분포는 연못가 비탈의 일반적인 경향을 본뜬 교육용 가상 자료이다.

  1. 탐구 문제연못가 비탈을 걸어 올라가면 물가에는 부들이, 중간에는 토끼풀과 바랭이가, 언덕 위에는 억새가 무성한다. 환경이 한쪽 방향으로 조금씩 바뀌는 곳에서는 군집을 어떻게 조사해야 이 변화를 놓치지 않을까?
  2. 복원방형구법은 방형구 안의 밀도·빈도·피도로 종마다 중요치를 구하고 우점종을 정한다. 무작위로 방형구를 놓으면 조사 지역이 고를 때 전체를 잘 대표한다. 하지만 조사 지역 안에서 환경이 크게 바뀌면 한 가지 평균값이 그 변화를 가린다.
  3. 설계물가(0 m)에서 언덕 위(20 m)까지 줄자를 치고, 일정한 간격마다 방형구를 놓는다(선 따라 놓은 방형구, 띠 횡단 조사). 조작 변인은 물가에서의 거리, 종속 변인은 종별 피도이다. 같은 지점에서 흙 수분을 함께 재어 환경 기울기를 기록한다. 방형구 크기와 어림 방법은 통제한다.
  4. 분석거리에 따른 피도 그래프에서 종마다 많이 나는 구간이 다르고, 흙 수분이 줄어드는 방향으로 우점종이 차례로 바뀐다. 이렇게 환경 기울기를 따라 군집이 띠 모양으로 나뉘는 것을 띠 분포라고 한다. 무작위 방형구 10개의 평균은 여섯 종이 고르게 섞인 것처럼 보이게 해서 이 구조를 놓친다.
  5. 측정간격 2 m로 줄을 따라 조사하고, 구간별 우점종을 아래에서 확인해 보자. 그다음 간격 5 m로 바꿔 다시 조사해 고마리처럼 좁은 구간에만 사는 종이 그래프에 잘 드러나는지 보자. 마지막으로 "무작위 방형구 10개 평균"과 비교해 보자.
  6. 오차·안전간격이 너무 넓으면 좁은 띠에 사는 종을 건너뛰고, 너무 좁으면 시간이 많이 든다. 줄 하나는 우연히 덤불 하나를 지날 수 있으므로 몇 m 떨어진 곳에 줄을 두세 개 더 쳐서 평균을 낸다. 흙 수분과 우점종이 함께 바뀐다고 수분만이 원인이라고 단정할 수는 없다(햇빛, 흙의 종류도 함께 바뀔 수 있음). 물가 비탈은 미끄러우니 물 쪽 끝은 두 사람이 함께 조사하고, 풀을 뽑거나 짓밟지 않는다.

확인조건이 달라지면

바닷가 모래 언덕에서 바다 쪽부터 내륙 쪽으로 식물 군집이 띠를 이루는지 알아보려고 한다. 가장 알맞은 조사 방법은?

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