시냅스 전달과 시냅스후 전위

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흥분성 시냅스 하나가 받는 쪽 뉴런의 막전위를 올리는 양은 몇 mV에 불과하다. 그런데 활동 전위를 일으키려면 −70 mV에서 −55 mV의 역치까지 15 mV 넘게 올려야 한다. 그러니 시냅스 하나만으로는 뉴런을 흥분시킬 수 없다. 뉴런 하나에는 수천 개의 시냅스가 있다. 이 입력들은 어떻게 모여 출력을 정할까? 입력이 오는 시각과 위치는 결과를 어떻게 바꿀까?

입력 사이의 간격 (ms)

그림 1. 한 시냅스에 입력 4개가 잇달아 올 때 축삭 언덕의 막전위(모형). 입력 하나는 5 mV 오르고 시간 상수 10 ms로 사라진다. 간격이 짧으면 앞의 전위가 사라지기 전에 겹쳐 역치(주황)를 넘는다.

먼저 알아야 할 것시냅스와 신경 전달 물질(생명과학), 막전위와 활동 전위(막전위와 활동 전위), 지수 함수(수학).

2.4.1흥분성과 억제성 시냅스후 전위

시냅스 앞 뉴런의 축삭 끝에 활동 전위가 오면, 신경 전달 물질이 시냅스 틈으로 나와 받는 쪽 뉴런의 수용체에 붙는다. 글루탐산 같은 흥분성 전달 물질은 양이온 통로를 열어 막전위를 몇 mV 올린다. 이를 흥분성 시냅스후 전위(EPSP)라 한다. GABA 같은 억제성 전달 물질은 Cl⁻ 통로를 열어 막전위를 내리거나 붙잡아, 억제성 시냅스후 전위(IPSP)를 만든다. 이 전위들은 활동 전위와 달리 크기가 입력에 따라 달라지고, 퍼져 가며 점점 작아진다.

정리 2.4.1 시간적 가중과 공간적 가중

한 시냅스에서 입력이 잇달아 오면 앞의 전위가 사라지기 전에 다음 전위가 더해진다. 이것이 시간적 가중이다. 여러 시냅스에서 입력이 동시에 오면 그 전위들이 더해지는데, 이것이 공간적 가중이다. 흥분과 억제를 모두 더한 막전위가 축삭 언덕에서 역치를 넘을 때만 활동 전위가 생긴다. 시냅스후 전위가 사라지는 빠르기는 막의 시간 상수가 정한다.

그림 1에서 입력 간격을 바꾸어 보자. 간격이 2 ms이면 네 전위가 거의 겹쳐 막전위가 역치를 넘지만, 3 ms만 되어도 역치에 조금 못 미친다. 간격을 10 ms로 늘리면 앞의 전위가 \(e^{-1}\), 곧 37%로 줄어든 뒤에 다음 전위가 더해져 역치에 못 미친다. 30 ms이면 전위들이 거의 따로 논다. 즉 뉴런은 입력의 수뿐 아니라 입력이 얼마나 가까운 시각에 오는지도 함께 셈한다.¹

2.4.2입력의 위치도 중요하다

시냅스후 전위는 수상 돌기에서 세포체를 거쳐 축삭 언덕까지 퍼지는 동안 점점 작아진다. 그래서 축삭 언덕에서 먼 수상 돌기 끝의 시냅스보다 세포체 가까이의 시냅스가 출력에 더 큰 영향을 준다. 억제성 시냅스는 흔히 세포체나 축삭 언덕 바로 옆에 있어, 멀리서 온 흥분을 출구에서 한꺼번에 막을 수 있다. 이렇게 뉴런은 수천 개 입력의 크기, 시각, 위치를 더하고 빼서 활동 전위를 낼지 말지를 정하는 계산 장치이다.

그림 2. 시냅스후 전위는 더해지는 계산의 재료이고, 활동 전위는 그 결과를 멀리 보내는 신호이다.

2.4.3예제 풀이

예제 2.4.2

휴지 막전위가 −70 mV, 역치가 −55 mV인 뉴런이 있다. EPSP 하나는 축삭 언덕에서 5 mV이고 시간 상수 10 ms로 줄어든다. (가) 서로 다른 시냅스 셋에서 EPSP가 동시에 오면, (나) 한 시냅스에서 10 ms 간격으로 EPSP 넷이 오면 활동 전위가 생기는가? (다) (가)에 IPSP −4 mV가 동시에 더해지면 어떻게 되는가?

(가)는 공간적 가중으로 \(3 \times 5 = 15\) mV가 더해져 막전위가 −55 mV, 곧 역치에 이른다. (나)는 넷째 입력이 올 때 앞의 세 전위가 각각 \(e^{-1}\), \(e^{-2}\), \(e^{-3}\)배로 줄어 있어, 넷째 입력 직후 \(5 \times (1 + 0.37 + 0.14 + 0.05) \approx 7.8\) mV에 그친다. 막전위는 약 −62 mV로 역치에 못 미친다.

(다)는 \(15 - 4 = 11\) mV로 막전위가 −59 mV에 머물러 활동 전위가 생기지 않는다. 즉 억제성 입력 하나가 흥분성 입력 셋의 결과를 뒤집을 수 있다. 그래서 뇌의 많은 진정제와 마취제는 GABA 수용체의 작용을 키워, 뉴런들이 쉽게 흥분하지 못하게 한다.

아래 탐구 카드에서 입력의 시각과 위치를 바꾸어 가며 뉴런이 언제 활동 전위를 내는지 확인하고, 그 계산 규칙을 찾아보자.

대뇌 겉질의 피라미드 뉴런 하나는 1만 개 안팎의 시냅스 입력을 받는다. 그 가운데 수십 개가 짧은 시간 안에 함께 와야 활동 전위가 생긴다.

마무리

시냅스후 전위는 크기가 몇 mV에 불과하고 시간과 거리에 따라 사라지지만, 가까운 시각에 오는 입력은 시간적으로, 여러 시냅스의 입력은 공간적으로 더해진다. 흥분과 억제를 모두 더한 막전위가 축삭 언덕에서 역치를 넘을 때만 활동 전위가 생긴다. 그래서 처음 질문의 부족한 신호는 여러 입력이 짧은 시간 안에, 축삭 언덕 가까이에서 함께 올 때 더해져 뉴런을 흥분시킨다.

탐구 1

시냅스에서 신호는 왜 한 방향으로만 갈까?

흥분 전달 · 전도와 비교 · 자극 실험

① A 세포체: —
② A 축삭 끝: —
③ B 세포체: —
④ B 축삭: —

실제 시냅스 지연은 약 0.5~1 ms이다. 그림은 과정이 보이도록 느리게 재생한 모식이다.

질문한 뉴런 안에서는 흥분이 양쪽으로 퍼진다(흥분의 전도). 그런데 뉴런 두 개를 이어 놓으면 신호는 왜 한쪽으로만 갈까?
복원뉴런은 가지돌기와 신경세포체에서 신호를 받고, 축삭 돌기 끝에서 다음 세포로 넘긴다. 두 뉴런이 맞닿은 곳을 시냅스라 하고, 그 사이에는 약 20 nm의 시냅스 틈이 있다.
설명흥분이 축삭 돌기 말단에 오면 Ca²⁺가 들어오고, 시냅스 소포가 막과 합쳐지며 신경 전달 물질을 틈으로 내보낸다. 이 물질이 확산해 다음 뉴런의 수용체에 붙으면 이온 통로가 열려 그 뉴런이 탈분극한다.
연결그런데 시냅스 소포는 축삭 돌기 말단에만 있고, 수용체는 다음 뉴런의 막에 있다. 부품이 한쪽에만 있으니 전달도 한쪽으로만 일어난다. 그래서 한 뉴런 안에서 퍼지는 것을 전도, 시냅스를 건너는 것을 전달이라고 구별한다.
적용‘B의 축삭 가운데 자극’을 눌러 네 전극 가운데 어느 것이 반응하는지 보자. 흥분이 B의 가지돌기 끝에 닿았을 때 확대 그림에서 무슨 일이 일어나는지 확인하고, 이어서 A를 자극해 결과를 비교해 보자.
판단“시냅스에서는 전기가 건너뛴다”는 설명은 틀린다. 틈을 건너는 것은 화학 물질이고, 확산과 결합에 시간이 걸려 시냅스 지연이 생긴다. 그래서 같은 거리라도 시냅스를 많이 거치는 경로가 더 느리다. (심장 근육처럼 세포가 직접 이어진 전기 시냅스도 있지만, 신경계에서 흔히 말하는 시냅스는 화학 시냅스이다.)

확인조건이 달라지면

뉴런 A → B → C가 차례로 시냅스를 이루고 있다. B의 축삭 가운데에 역치 이상의 자극을 주면 흥분이 나타나는 곳은?

탐구 2

약물은 시냅스의 어느 단계에 끼어들까?

분비 · 수용체 · 재흡수 · 분해 · 모식 모형

물질

① 분비 억제 = 0%

② 수용체 차단 = 0%

③ 재흡수 억제 = 0%

④ 분해 효소 억제 = 0%

틈 속 최고 농도: —
틈에 머무는 시간: —
다음 뉴런의 반응: —

값은 약물이 없을 때와 견준 상대값이다. 물질마다 틈에서 없어지는 주된 길(재흡수 또는 분해)을 다르게 잡은 모식 모형이다.

질문커피를 마시면 잠이 달아나고, 어떤 독은 근육을 마비시킨다. 이런 물질은 신경의 어디를 건드리는 걸까?
복원시냅스 전달은 신경 전달 물질이 분비되고, 수용체에 결합한 뒤, 재흡수나 분해 효소로 틈에서 없어지는 순서로 일어난다. 그리고 빨리 없애야 다음 신호를 또렷하게 받을 수 있다.
설명약물과 독은 대부분 이 단계 가운데 하나를 막는다. 그래서 분비나 수용체를 막으면 신호가 약해지고, 재흡수나 분해를 막으면 물질이 틈에 오래 남아 신호가 지나치게 세진다.
연결그런데 아세틸콜린은 주로 분해 효소로, 도파민은 주로 재흡수로 없어진다. 그래서 같은 ‘없애기’를 막더라도 어느 물질의 시냅스냐에 따라 효과가 크게 다르다. ‘물질’을 아세틸콜린으로 둔 채 재흡수를 막아 보고, 분해를 막을 때와 비교해 보자.
적용약물 버튼을 차례로 눌러 초록 곡선(틈 속 농도)과 주황 곡선(반응)이 점선과 어떻게 달라지는지 보자. 그다음 반응이 줄어드는 약물과 늘어나는 약물을 두 무리로 나눠 보자.
판단이 모형은 한 시냅스만 본다. 실제로는 뇌가 약물에 적응한다. 카페인을 매일 마시면 아데노신 수용체가 늘어나는 쪽으로 적응해 같은 양으로는 덜 깨고, 끊으면 두통과 졸음이 온다. 코카인처럼 재흡수를 막는 물질은 수용체가 줄어드는 쪽으로 적응해 약물 없이는 보통의 즐거움도 덜 느끼게 되는데, 이것이 의존과 중독의 바탕이다. 우울증 치료제 가운데에도 재흡수를 막는 약이 있지만, 이런 약은 의사가 양과 기간을 정해 쓴다.

확인조건이 달라지면

어떤 물질 X를 처리했더니 근육의 시냅스 틈에 아세틸콜린이 평소보다 훨씬 오래 남았고, 근육이 계속 떨렸다. X가 작용한 단계로 가장 알맞은 것은?

탐구 3

시냅스 하나로는 부족할 때, 뉴런은 신호를 어떻게 더할까?

흥분성·억제성 시냅스후 전위 · 시간 합 · 공간 합 · 모식 모형

막 시간 상수 τ = 20 ms

억제 시냅스의 역전 전위 = -80 mV

가장 높은 막전위 (역치 무시): —
가장 낮은 막전위: —
축삭 언덕의 활동 전위: —

모식 모형이다. 시냅스 하나가 만드는 전위의 꼭대기를 ① +7 mV, ② +4 mV(먼 가지 돌기를 지나며 줄고 느려짐), 억제성 −4 mV(역전 전위 −80 mV일 때)로 맞추었다. 시냅스 전도도는 알파 함수 모양으로 열렸다 닫히고, 막전위는 τ dV/dt = −(V − V_휴지) − Σg(V − E_시냅스)를 따른다. 역치를 넘으면 활동 전위를 그리고 3 ms 뒤 되돌린다(모양은 단순화).

질문한 뉴런에는 수천 개의 시냅스가 붙어 있다. 그중 하나가 신호를 보내 만드는 전위 변화는 몇 mV에 불과해 역치(약 −55 mV)에 한참 못 미친다. 그렇다면 뉴런은 언제 활동 전위를 낼까?
복원흥분이 축삭 말단에 오면 전압 개폐 Ca²⁺ 통로가 열리고, 들어온 Ca²⁺이 시냅스 소포를 막과 융합시켜 신경 전달 물질을 시냅스 틈으로 내보낸다(세포 밖 배출). 전달 물질은 확산해 시냅스후 막의 수용체에 붙고, 효소 분해나 재흡수로 곧 치워진다.
설명수용체가 이온 통로이면 통로가 열려 시냅스후 막의 막전위가 바뀐다. 글루탐산이 Na⁺과 K⁺을 함께 통과시키는 통로를 열면 역전 전위가 0 mV 근처라 막이 탈분극하는데, 이것이 흥분성 시냅스후 전위(EPSP)이다. GABA나 글리신이 Cl⁻ 통로를 열면 역전 전위가 휴지 전위보다 약간 낮아 막이 과분극하거나 그 자리에 붙잡히는데, 이것이 억제성 시냅스후 전위(IPSP)이다. 시냅스후 전위는 활동 전위와 달리 크기가 신호의 양에 따라 달라지고, 퍼지면서 점점 작아지며, 불응기가 없어 서로 더해질 수 있다.
연결한 시냅스에 신호가 짧은 간격으로 거듭 오면 앞의 전위가 사라지기 전에 다음 전위가 쌓인다(시간 합). 여러 시냅스에 신호가 동시에 오면 각 전위가 함께 더해진다(공간 합). 활동 전위가 생길지는 전압 개폐 Na⁺ 통로가 몰려 있는 축삭 언덕의 막전위가 역치를 넘는지로 정해지므로, 뉴런은 EPSP와 IPSP를 모두 더해 ‘낼지 말지’를 정하는 셈이다.
적용‘5 ms 간격 세 번’과 ‘25 ms 간격 세 번’을 비교해 보자. 시간 합이 일어나려면 간격이 τ에 비해 어때야 하는가? τ를 5 ms와 50 ms로 바꿔 같은 입력을 다시 주어 보자. ‘①과 ② 함께’에서 활동 전위가 생긴 뒤, 억제성 시냅스의 칸을 눌러 신호를 넣는 시각을 바꾸어 보자. 억제가 언제 와야 활동 전위를 막을 수 있는가? 역전 전위를 −70 mV(휴지 전위)로 두면 IPSP는 보이지 않는데도 억제가 되는지 확인해 보자.
판단“억제성 시냅스는 막을 과분극시킨다”는 말은 늘 맞지는 않는다. 역전 전위가 휴지 전위와 같아도 통로가 열려 있는 동안 막의 전도도가 커져, 같은 흥분성 전류가 만드는 탈분극이 작아진다(분류 억제). 또 이 카드는 가지 돌기의 길이에 따른 감쇠를 ②의 크기 하나로만 나타냈고, 실제 뉴런의 가지 돌기에는 스스로 활동 전위를 내는 부위도 있다. 시냅스후 전위의 크기와 시간 상수는 뉴런마다 크게 다르다.

확인조건이 달라지면

어떤 뉴런에서 시냅스 A만 자극하면 축삭 언덕에서 +4 mV, B만 자극하면 +5 mV의 전위가 기록되었다. A와 B를 동시에 자극하자 +9 mV가 되었지만 활동 전위는 생기지 않았고, A를 3 ms 간격으로 세 번, B를 한 번 함께 자극하자 활동 전위가 생겼다. 이 자료에서 내릴 수 있는 결론으로 가장 알맞은 것은?