뉴런과 흥분 전도

본문

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구리 전선 속 전기 신호는 빛의 속력에 가깝게 전달되지만, 멀리 갈수록 약해진다. 그런데 사람의 신경 신호는 초속 수 m에서 100 m 정도로 훨씬 느린 대신, 1 m가 넘는 신경을 지나도 세기가 줄지 않는다. 뉴런은 어떤 방법으로 신호를 전달하기에 이런 차이가 생길까?

자극 후 시간 (ms)

그림 1. 축삭의 한 지점에서 측정한 막전위. 역치를 넘으면 \(\text{Na}^+\) 통로가 열려 막전위가 +30 mV 근처까지 치솟고(탈분극), 이어 \(\text{K}^+\) 통로가 열려 다시 내려간다(재분극).

먼저 알아야 할 것세포막과 확산(통합과학), 이온 \(\text{Na}^+\), \(\text{K}^+\), 능동 수송과 ATP(물질대사와 에너지 전환).

2.1.1휴지 전위

뉴런은 세포체, 가지 돌기, 축삭으로 이루어진 신경 세포이다. 자극을 받지 않은 뉴런의 세포막 안쪽은 바깥보다 약 70 mV 낮은 음전위를 띠는데, 이를 휴지 전위라 한다. 세포막의 나트륨-칼륨 펌프가 ATP를 써서 \(\text{Na}^+\) 3개를 밖으로, \(\text{K}^+\) 2개를 안으로 퍼 나르므로, \(\text{Na}^+\)은 바깥에, \(\text{K}^+\)은 안쪽에 많다. 쉬는 동안에는 열려 있는 \(\text{K}^+\) 통로로 \(\text{K}^+\)이 조금씩 빠져나가 안쪽이 음전위가 된다.

2.1.2활동 전위와 흥분의 전도

자극을 받아 막전위가 역치(약 −55 mV)를 넘으면 전압에 따라 열리는 \(\text{Na}^+\) 통로가 한꺼번에 열린다. \(\text{Na}^+\)이 농도 차이를 따라 세포 안으로 쏟아져 들어와 막전위가 +30 mV 근처까지 오른다. 곧 \(\text{Na}^+\) 통로가 닫히고 \(\text{K}^+\) 통로가 열려 \(\text{K}^+\)이 빠져나가며 막전위가 다시 내려간다. 이 짧은 전위 변화를 활동 전위라 한다.

정리 2.1.1 활동 전위의 성질

역치 이상의 자극에서만 생기고, 일단 생기면 자극의 세기와 상관없이 크기가 같다(실무율). 자극의 세기는 활동 전위의 크기가 아니라 발생 빈도로 전달된다.

그림 1의 슬라이더로 시간을 옮기며 이온 통로의 상태를 확인해 보자. 한 지점에 활동 전위가 생기면 들어온 \(\text{Na}^+\)이 옆으로 퍼져 바로 옆 지점을 역치 이상으로 만든다. 그러면 그곳에서 새 활동 전위가 생기고, 이 과정이 축삭을 따라 차례로 되풀이된다. 이것이 흥분의 전도이다. 신호가 지점마다 새로 만들어지므로 멀리 가도 약해지지 않지만, 통로가 열리고 닫히는 시간이 걸려 전선보다 느리다.¹

그림 2. 말이집은 전기가 새지 않게 감싸므로, 활동 전위가 말이집 사이의 랑비에 결절에서만 생기며 건너뛰듯 빠르게 전도된다.

2.1.3예제 풀이

예제 2.1.2

발끝에서 척수까지의 감각 뉴런 축삭 길이가 1 m이다. 말이집 신경의 전도 속도가 100 m/s, 말이집이 없는 신경이 1 m/s라면, 발끝의 자극이 척수에 도달하는 데 각각 얼마나 걸리는가?

말이집 신경은 \(\dfrac{1}{100} = 0.01\) s, 곧 10 ms가 걸린다. 말이집이 없는 신경은 \(\dfrac{1}{1} = 1\) s가 걸린다.

100배 차이이다. 뜨거운 것을 밟았을 때 1초나 걸려서야 신호가 척수에 닿는다면 이미 화상을 입었을 것이다. 사람처럼 몸이 큰 척추동물의 신경 대부분이 말이집으로 싸여 있는 까닭이다. 말이집이 없는 오징어는 대신 축삭을 매우 굵게 만들어 속도를 높인다.

활동 전위가 지나간 직후의 지점은 \(\text{Na}^+\) 통로가 잠시 다시 열리지 않아, 신호가 거꾸로 돌아가지 않고 한 방향으로만 나아간다. 아래 탐구 카드에서 활동 전위와 도약 전도, 축삭 위 지점마다의 상태를 직접 살펴보자.

활동 전위가 끝난 뒤 나트륨-칼륨 펌프가 다시 이온을 원래 자리로 퍼 나른다. 한 번의 활동 전위로 움직이는 이온은 전체의 아주 작은 일부라서, 펌프가 잠시 멈춰도 수천 번의 신호를 더 보낼 수 있다.

마무리

뉴런은 펌프로 이온의 농도 차이를 만들어 휴지 전위를 유지하고, 역치 이상의 자극에서 \(\text{Na}^+\)과 \(\text{K}^+\) 통로가 차례로 열려 활동 전위를 만든다. 활동 전위가 옆 지점에 새 활동 전위를 일으키며 축삭을 따라 전도된다. 그래서 처음 질문의 신경 신호는 전선 속 전류와 달리 지점마다 새로 만들어져 약해지지 않지만, 통로가 여닫히는 시간 때문에 더 느리다.

탐구 1

신경 신호는 전선 속 전류와 무엇이 다를까?

막전위 · 이온 통로 · 시뮬레이션

자극 세기 = 40 (상대값)

두 번째 자극 Na⁺ 통로 차단 (복어 독)

두 자극 사이 간격 = 8 ms

최고 막전위: —
활동 전위: —
두 번째 자극: —

그래프를 누르거나 끌면 그 순간의 세포막을 볼 수 있다. 호지킨-헉슬리 모형(오징어 거대 축삭)을 휴지 전위 −70 mV에 맞춘 모식이고, 사람 뉴런의 활동 전위는 이보다 짧은 1~2 ms이다. 역치 바로 위에서 최고점이 몇 mV 낮게 나오는 것은 활동 전위가 늦게 시작되는 사이 일부 Na⁺ 통로가 이미 닫히기 때문이다.

질문전선에서는 전자가 도선을 따라 흐른다. 신경에서도 무언가가 축삭을 따라 흘러가는 걸까?
복원세포막 밖에는 Na⁺가, 안에는 K⁺가 많고, 이 농도 차이는 Na⁺-K⁺ 펌프가 ATP를 써서 Na⁺ 3개를 내보내고 K⁺ 2개를 들여오며 유지한다. 쉬고 있을 때는 열린 K⁺ 통로로 K⁺가 조금씩 빠져나가, 막 안쪽이 바깥보다 약 70 mV 낮다. 이것이 휴지 전위이고, 이 상태를 분극이라고 한다.
설명자극으로 막전위가 역치(약 −55 mV)에 이르면 전압에 반응하는 Na⁺ 통로가 한꺼번에 열린다. 그래서 Na⁺가 확산해 들어오면서 막전위는 +30~+40 mV까지 뒤집힌다(탈분극). 곧 Na⁺ 통로가 닫히고 K⁺ 통로가 열려 K⁺가 나가면 막전위가 내려가고(재분극), 잠깐 −70 mV보다 더 내려갔다가(과분극) 돌아온다.
연결이렇게 뒤집힌 부분은 바로 옆 막을 역치까지 끌어올리고, 옆 막은 자기 통로를 열어 활동 전위를 새로 만든다. 즉 신호는 흘러가는 것이 아니라 제자리에서 계속 다시 생기며 옮겨 간다. 그래서 1 m를 가도 크기가 줄지 않지만, 대신 전선보다 훨씬 느려서 빨라도 초속 100 m 남짓이다.
적용‘약한 자극’에서 슬라이더를 조금씩 올려 활동 전위가 처음 생기는 세기를 찾고, 그보다 더 세게 주면 최고점이 달라지는지 보자. 이어서 ‘두 번째 자극’을 켜고 간격을 줄이며, 몇 ms부터 두 번째 활동 전위가 생기지 않는지도 찾아보자.
판단“활동 전위가 생기면 안팎의 Na⁺ 농도가 뒤바뀐다”는 흔한 오개념이다. 막을 지나는 이온은 전체의 아주 작은 일부라서 농도 차는 거의 그대로이다. 또 활동 전위를 만드는 것은 펌프가 아니라 통로를 통한 확산이고, 펌프는 긴 시간 동안 농도 차를 유지하는 일을 한다. 그리고 자극이 역치를 넘으면 세기와 관계없이 같은 크기의 활동 전위가 생기는데, 이를 실무율이라고 한다. 그래서 자극의 세기는 활동 전위의 크기가 아니라 빈도로 전해진다.

확인조건이 달라지면

세포 밖 용액의 Na⁺ 농도만 절반으로 낮춘 뒤 역치 이상의 자극을 주었다. 어떤 변화가 가장 두드러질까?

탐구 2

말이집이 있으면 왜 신호가 더 빠를까?

도약 전도 · 축삭 지름 · 경주

축삭 지름 = 10 μm

말이집 없음: —
말이집 있음: —
말이집 없이 같은 속도: —

속도는 실측 자료에 맞춘 어림식으로, 말이집이 있으면 v ≈ 6d, 없으면 v ≈ 1.1√d이다(v는 m/s, d는 μm). 마디 사이 거리는 지름의 약 100배로 잡았다.

질문발가락을 움직이라는 명령은 척수에서 1 m 가까이 내려가야 한다. 신경은 이 거리를 얼마나 빨리 갈 수 있을까?
복원활동 전위는 옆 막을 역치까지 올려 다시 만들어지며 전도된다. 그리고 옆 막을 올리는 것은 축삭 안을 퍼지는 이온의 흐름(국소 전류)이다.
설명축삭이 굵으면 안쪽의 저항이 작아 국소 전류가 더 멀리 퍼진다. 그래서 말이집 없는 축삭은 굵을수록 빠르다. 그런데 말이집은 절연체처럼 축삭을 감싸 전류가 새지 않게 하고, 말이집이 끊긴 랑비에 결절에서만 활동 전위가 생기게 한다. 이렇게 흥분이 결절에서 결절로 건너뛰는 방식이 도약 전도이다.
연결그래서 말이집 없는 축삭은 지름을 4배로 늘려야 속도가 2배가 되지만(v ∝ √d), 말이집 있는 축삭은 지름에 거의 비례해 빨라진다(v ∝ d). 같은 굵기에서 차이가 수십 배까지 벌어진다.
적용‘운동 뉴런 15 μm’를 눌러 두 축삭의 도착 시간을 비교해 보자. ‘말이집 없이 같은 속도’ 칸에 나온 굵기가, 신경 다발 하나에 수천 개의 축삭이 들어가야 한다는 점에서 가능한지 생각해 보고, ‘오징어 거대 축삭’도 눌러 보자.
판단‘도약’이라는 말 때문에 신호가 공중을 뛰어넘는다고 생각하기 쉽다. 실제로는 전류가 말이집 아래 축삭 안을 따라 흐르고, 활동 전위를 다시 만드는 곳만 결절로 줄어든 것이다. 또 신호가 한 번에 결절 하나만 켜는 것도 아니다. 활동 전위가 1 ms쯤 이어지는 동안 신호는 수 cm를 가므로 여러 결절이 동시에 흥분해 있다. 말이집이 손상되는 다발성 경화증에서는 전도가 느려지거나 끊긴다.

확인조건이 달라지면

지름이 같은 두 축삭 A(말이집 있음), B(말이집 없음)에서 A의 말이집만 모두 벗겨 냈다. A의 흥분 전도 속도는 어떻게 될까?

탐구 3

자극하고 몇 ms 뒤, 축삭의 각 지점은 어떤 상태일까?

흥분 전도 · 지점별 막전위 · 그래프 읽기

자극 후 = 4.0 ms

전도 속도 = 2 cm/ms

d₁ (mV): —
d₂: —
d₃: —
d₄: —
d₅: —

2 cm/ms는 20 m/s와 같다. 파형은 교과서 문제에서 흔히 쓰는 모식 곡선이다(2 ms에 +30 mV, 3 ms에 −80 mV).

질문축삭의 한 지점을 자극하고 4 ms가 지난 순간, 축삭을 따라 늘어선 다섯 지점의 막전위는 모두 같을까?
복원한 지점은 흥분이 도착하면 탈분극, 재분극, 과분극, 분극의 순서를 겪는다. 아래 그래프가 그 한 지점의 변화이다.
설명그런데 흥분은 일정한 속도로 퍼지므로, 자극점에서 멀수록 늦게 도착한다. 그래서 어느 지점에 흥분이 도착한 뒤 지난 시간은 (자극 후 시간) − (거리 ÷ 속도)이고, 이 값으로 아래 그래프에서 막전위를 읽는다.
연결가운데 그래프는 한 순간 축삭 전체를 찍은 사진이고, 아래 그래프를 좌우로 뒤집은 모양이 된다. 자극점에 가까운 지점일수록 파형에서 더 뒤쪽 단계(과분극, 회복)에 있기 때문이다.
적용‘d₃에 자극’을 누르고 재생해 흥분이 양쪽으로 퍼지는지 보자. 이어서 속도를 4 cm/ms로 올리고, 자극 후 3 ms에 d₅가 어느 단계인지 예측한 뒤 확인해 보자.
판단하나의 뉴런 안에서는 흥분이 양쪽으로 전도된다. ‘한 방향으로만 간다’는 것은 다음 절의 시냅스에서 일어나는 일이다. 또 실제 문제에서는 자극 지점의 막전위도 자극 직후 바로 오르지 않고 역치에 이르는 데 시간이 걸리는데, 그래프의 0~1 ms 구간이 이를 보여 준다.

확인조건이 달라지면

전도 속도가 2 cm/ms인 축삭의 0 cm 지점을 자극했다. 자극 후 4 ms에 막전위가 −80 mV(위 파형에서 흥분 도착 3 ms 뒤)인 지점은 어디일까?