막전위와 활동 전위

혈액 속 칼륨 이온의 정상 농도는 3.5~5 mM이다. 콩팥이 제대로 일하지 못해 이 값이 7~8 mM으로만 올라도, 심장 박동이 흐트러져 목숨이 위험해질 수 있다. 몇 mM의 변화가 왜 이렇게 큰일을 일으킬까? 뉴런과 심장 근육 세포는 안쪽이 바깥보다 수십 mV 낮은 막전위를 유지한다. 이 전위는 무엇이 정하고, 바깥 칼륨 농도가 변하면 어떻게 바뀔까?

세포 밖 K⁺ (mM)

Na⁺ 투과도 ÷ K⁺ 투과도

2.3.1평형 전위

세포 안에는 K⁺가 많고 바깥에는 적다. 막에 K⁺만 통과하는 통로가 열려 있으면 K⁺가 바깥으로 새어 나가고, 안쪽에 음전하가 남아 막전위가 생긴다. 이 전위가 K⁺를 다시 안으로 끌어당기므로, 농도 차로 나가려는 힘과 전위로 끌려오는 힘이 같아지는 곳에서 이동이 멈춘다. 이때의 막전위를 그 이온의 평형 전위라 한다. 평형 전위는 그 이온의 안팎 농도비로 정해진다.

그림 1에서 두 값을 바꾸어 보자. 쉬고 있는 세포는 K⁺ 통로가 주로 열려 있어 Na⁺ 투과도가 K⁺의 4%쯤이다. 그래서 막전위는 K⁺의 평형 전위 −89 mV에 가까운 약 −67 mV이다. 활동 전위가 일어나 Na⁺ 통로가 열리고 Na⁺ 투과도가 K⁺의 20배가 되면, 막전위는 Na⁺의 평형 전위 +61 mV 쪽으로 끌려가 약 +48 mV까지 오른다. 즉 활동 전위는 이온 농도가 바뀌어서가 아니라, 막의 투과도가 바뀌어서 생긴다.¹

2.3.2활동 전위와 불응기

막전위가 역치에 이르면 전압에 따라 열리는 Na⁺ 통로가 한꺼번에 열려, Na⁺가 들어오며 막전위가 더 오르고 더 많은 통로가 열린다. 이 양의 되먹임이 막전위를 몇 ms 만에 +40 mV 근처까지 끌어올린다. 그 뒤 Na⁺ 통로는 저절로 닫혀 한동안 다시 열리지 않고, 늦게 열린 K⁺ 통로로 K⁺가 나가며 막전위가 되돌아온다. Na⁺ 통로가 다시 열릴 수 없는 이 시간을 불응기라 하며, 활동 전위가 거꾸로 퍼지지 않고 한 방향으로만 나아가게 한다.

2.3.3예제 풀이

K⁺의 평형 전위는 \(61.5\log(5/140) \approx -89\) mV에서 \(61.5\log(10/140) \approx -70\) mV로 19 mV 오른다. 휴지 막전위는 \(61.5\log\dfrac{5 + 0.04 \times 145 + 0.45 \times 10}{140 + 0.04 \times 15 + 0.45 \times 110} = 61.5\log\dfrac{15.3}{190.1} \approx -67\) mV에서 \(61.5\log\dfrac{20.3}{190.1} \approx -60\) mV로 약 7 mV 오른다.

막전위가 역치에 가까워지면 Na⁺ 통로 일부가 불활성 상태로 묶여, 오히려 활동 전위가 잘 생기지 않거나 불규칙하게 생긴다. 심장 근육 세포에서는 박동의 리듬이 흐트러진다. 즉 바깥 K⁺ 농도는 휴지 막전위를 직접 정하는 값이라, 몇 mM의 변화가 심장에 치명적일 수 있다. 그래서 병원에서는 혈액 검사로 칼륨 농도를 꼼꼼히 살핀다.

아래 탐구 카드에서 이온 농도와 투과도를 바꾸며 막전위를 계산하고, 말이집이 손상되면 활동 전위의 전도가 어떻게 무너지는지 살펴보자.

1. 호지킨과 헉슬리는 1952년 오징어의 굵은 축삭에 가는 전극을 넣고, 막전위를 고정한 채 흐르는 전류를 재어 Na⁺와 K⁺의 투과도가 시간에 따라 어떻게 변하는지 밝혔다. 이 공로로 1963년 노벨 생리의학상을 받았다.