나뭇잎 교과서

진화의 원리

집단 안의 개체들은 조금씩 다르고, 그 차이 가운데 일부는 자손에게 전해집니다. 환경이 어떤 차이를 골라내면 세대가 지나며 집단의 모습이 바뀝니다. 이 절에서는 그 과정을 직접 돌려 보고, ‘진화’라는 말에 흔히 붙는 오해를 따져 봅니다.

본문

진화의 원리

본문

갈라파고스 제도의 한 섬에서 1977년 큰 가뭄이 들자, 작고 무른 씨앗이 바닥나고 크고 단단한 씨앗만 남았다. 이듬해 그 섬 핀치 새끼들의 부리는 가뭄 전 세대보다 평균 4% 정도 두꺼웠다. 핀치들이 단단한 씨앗을 깨려고 애쓰다가 부리가 두꺼워진 것일까?

그림 1. 부리가 두꺼운 개체일수록 단단한 씨앗을 깨서 살아남을 확률이 높다. 부리 두께가 유전된다면, 살아남은 개체의 자손은 평균 부리가 두꺼워진다(유전율 0.8로 가정한 모형).
먼저 알아야 할 것감수 분열과 유전적 다양성(세포 분열), 평균과 분포.

3.3.1변이와 자연 선택

같은 종의 개체들 사이에도 몸의 크기, 색, 부리 모양 같은 형질에 차이가 있다. 이 차이를 변이라 하며, 그 가운데 유전자의 차이에서 오는 변이는 자손에게 전해진다. 감수 분열과 수정, 돌연변이가 이런 유전적 변이를 끊임없이 만든다.

생물은 살아남을 수 있는 수보다 많은 자손을 낳는다. 그런데 먹이와 공간은 한정되어 있으므로 개체들 사이에 생존 경쟁이 일어난다. 이때 환경에 더 알맞은 변이를 가진 개체가 살아남아 자손을 남길 확률이 높다. 이를 자연 선택이라 한다.

정리 3.3.1 자연 선택에 의한 진화

개체 사이에 유전되는 변이가 있고, 환경에 알맞은 변이를 가진 개체가 더 많이 살아남아 자손을 남기면, 세대가 지나며 집단 속 그 변이의 비율이 늘어난다. 진화는 개체가 아니라 집단의 유전적 구성이 변하는 것이다.

그림 1에서 가뭄의 세기를 바꾸어 보자. 가뭄이 심할수록 두꺼운 부리를 가진 개체만 살아남아, 다음 세대의 평균이 크게 옮겨 간다. 개체 하나하나의 부리가 두꺼워진 것이 아니라, 원래 두꺼운 부리를 가졌던 개체가 더 많이 살아남아 자손을 남긴 것이다.1

3.3.2유전자풀과 그 밖의 진화 요인

한 집단이 가진 유전자 전체를 유전자풀이라 한다. 진화는 유전자풀 속 대립유전자의 빈도가 세대에 따라 변하는 것으로 볼 수 있다. 자연 선택 말고도 우연히 어떤 개체만 자손을 남겨 빈도가 바뀌는 유전적 부동, 다른 집단과 개체가 드나드는 유전자 흐름, 새로운 대립유전자를 만드는 돌연변이가 빈도를 바꾼다. 유전적 부동은 개체 수가 적은 섬 같은 작은 집단에서 특히 크게 작용한다. 동전을 10번 던지면 앞면이 7번 나오는 일이 흔하지만 1만 번 던지면 거의 절반에 가까운 것과 같은 이치이다.

유전자풀의 빈도 자연 선택유전적 부동 유전자 흐름돌연변이
그림 2. 자연 선택, 유전적 부동, 유전자 흐름, 돌연변이가 집단의 대립유전자 빈도를 바꾸어 진화를 일으킨다.

3.3.3예제 풀이

예제 3.3.2

가뭄 전 핀치 집단의 부리 두께 평균이 9.4 mm였고, 가뭄에서 살아남은 개체들의 평균은 10.1 mm였다. 부리 두께의 유전율이 0.8이라면 다음 세대의 평균 부리 두께는 얼마로 예상되는가?

살아남은 개체와 원래 집단의 평균 차이, 곧 선택의 세기는 \(10.1 - 9.4 = 0.7\) mm이다. 다음 세대는 이 차이의 유전율만큼 옮겨 가므로 \(0.8 \times 0.7 = 0.56\) mm 두꺼워진다.

따라서 다음 세대의 평균은 \(9.4 + 0.56 \approx 9.96\) mm로, 약 6% 두꺼워진다. 실제 관찰값 4%와 비슷한 크기이다. 비가 많은 해가 이어져 작은 씨앗이 많아지자 몇 년 뒤에는 부리가 다시 얇아지는 쪽으로 선택이 일어났다. 진화는 '더 나아지는 것'이 아니라 그때의 환경에 맞추어 바뀌는 것이다.

아래 탐구 카드에서 자연 선택과 핀치의 부리, 작은 집단의 유전적 부동을 직접 따져 보자.

  1. 라마르크는 많이 쓰는 기관이 발달하여 그 형질이 자손에게 전해진다고 보았다(용불용설). 그러나 살면서 얻은 형질은 생식세포의 DNA를 바꾸지 않으므로 유전되지 않는다.
마무리

집단 속에는 유전되는 변이가 있고, 환경에 알맞은 변이를 가진 개체가 더 많이 살아남아 자손을 남기는 자연 선택으로 집단의 형질이 바뀐다. 유전적 부동, 유전자 흐름, 돌연변이도 유전자풀을 바꾼다. 그래서 처음 질문의 핀치 부리가 두꺼워진 것은 애써서가 아니라, 원래 두꺼운 부리를 가진 개체가 가뭄에서 더 많이 살아남아 자손을 남겼기 때문이다.

탐구 1

진화는 ‘더 나아지는 것’일까?

자연 선택 · 세대 시뮬레이션 (모식)
세대
0
개체 수
—
평균 몸 색 (0–1)
—
이번 세대 잡아먹힘
—

모식 시뮬레이션이다. 몸 색이 배경과 다를수록 포식자 눈에 잘 띄어 잡아먹힐 확률이 커지고, 살아남은 개체는 자기와 거의 같은 몸 색의 자손을 남긴다(환경이 받쳐 줄 수 있는 최대 150마리).

  1. 질문진화라고 하면 점점 더 복잡하고 뛰어난 쪽으로 바뀌는 모습을 떠올리기 쉽다. 정말 진화에는 그런 방향이 있을까?
  2. 복원같은 종이라도 개체마다 형질이 조금씩 다른데, 이것이 변이이고 감수 분열과 수정이 변이를 계속 만들어 낸다. 그 가운데 유전되는 변이만 다음 세대로 이어진다.
  3. 설명생물은 환경이 감당할 수 있는 것보다 많은 자손을 낳고, 그 가운데 환경에 더 잘 맞는 변이를 지닌 개체가 더 많이 살아남아 자손을 남긴다. 이렇게 세대가 지나며 집단 속 형질의 비율이 바뀌는 것이 자연 선택이다.
  4. 연결이 시뮬레이션에는 다윈이 꼽은 네 가지, 곧 과잉 생산, 변이, 생존 경쟁에 따른 선택, 유전이 모두 들어 있다. 그래서 하나라도 빼면 어떻게 되는지 확인할 수 있다.
  5. 적용‘어두운 배경’을 누르고 20세대쯤 진행해 보자. 평균이 배경을 따라잡으면 이번에는 ‘밝은 배경’으로 되돌리고, 그다음 ‘개체 사이 변이 있음’을 끄고 같은 일을 해 보자.
  6. 판단진화에는 정해진 목표나 방향이 없다. ‘더 나은’ 형질은 지금 이 환경에서 유리하다는 뜻일 뿐이고, 환경이 바뀌면 거꾸로 불리해진다. 영국의 회색가지나방은 공장 매연으로 나무껍질이 검어지던 시기에 검은 개체가 늘었다가, 대기 오염이 줄자 다시 줄었다. 또 개체가 필요에 따라 몸 색을 바꾼 것이 아니다. 선택은 이미 있던 변이 가운데서 고를 뿐이라, 변이가 없으면 아무 일도 일어나지 않는다.

확인조건이 달라지면

항생제를 많이 쓰는 병원에서 항생제 내성 세균의 비율이 해마다 늘었다. 가장 알맞은 설명은?

탐구 2

가뭄이 든 해, 핀치의 부리는 어떻게 달라질까?

선택 차 · 유전 · 분포 그래프 (모식)
살아남은 비율
—
선택 차 S
—
다음 세대 변화 R
—
자손 평균
—

모식 모형이다. 부모 세대 평균 9.5 mm, 표준 편차 0.9 mm로 두었고, 생존 확률과 먹이 비율은 경향만 맞춘 값이며 실제 관측 자료가 아니다.

  1. 질문가뭄이 든 해에 부리가 큰 핀치가 더 많이 살아남았다고 하자. 그러면 다음 세대 새끼들의 부리도 커질까?
  2. 복원앞 카드에서 보았듯 자연 선택이 일어나려면 변이가 있고, 그 변이가 생존에 영향을 주고, 그 변이가 유전되어야 한다.
  3. 설명가뭄이 들면 작고 무른 씨앗이 먼저 바닥나고 크고 단단한 씨앗만 남는데, 이런 씨앗은 부리가 깊은 새가 깰 수 있다. 그래서 살아남은 새들의 평균 부리는 원래 평균보다 크고, 이 차이가 선택 차 S이다.
  4. 연결다음 세대로 넘어가는 몫은 그 형질이 얼마나 유전되느냐에 달려 있다. 유전되는 정도를 h²(유전율)라 하면 R = h² × S이다. [심화] 육종에서 품종 개량의 효과를 예측할 때 쓰는 식이다.
  5. 적용‘큰 가뭄’을 고른 뒤 h²를 0까지 내려 보면, 노란 분포(살아남은 새)는 그대로인데 초록 곡선(자손)은 처음 자리에 머문다. 이번에는 ‘큰 비’를 눌러 반대 방향의 변화도 보자.
  6. 판단그랜트 부부는 1977년 갈라파고스 제도 대프니메이저섬의 가뭄 뒤, 중간땅핀치의 부리가 다음 세대에서 실제로 깊어진 것을 측정했다. 그 뒤 비가 많던 시기나 다른 핀치와 먹이를 다투던 시기에는 반대로 작은 부리가 유리했던 것도 관찰했다. 즉 선택의 방향은 해마다 바뀔 수 있다. 그리고 새 한 마리의 부리가 애써서 커진 것이 아니라, 집단의 평균이 바뀐 것이다.

확인조건이 달라지면

큰 비가 와서 작은 씨앗이 넘쳐 났고, 부리가 작은 새가 더 많이 살아남았다. 그런데 부리 깊이가 전혀 유전되지 않는 형질이라면, 다음 세대의 평균 부리 깊이는?

영상 · 통통사과 · 32초

고래는 어떻게 바다로 돌아갔을까

고래의 조상은 땅 위를 걷던 포유류였습니다. 약 5,000만 년 전부터 1,000만여 년 사이의 화석들이 다리가 줄고 몸이 물에 맞게 바뀌어 간 흔적을 보여 줍니다. 지금 고래 몸속의 골반뼈 흔적과 DNA도 같은 이야기를 합니다. 동물의 생김새는 모식으로 그렸습니다.

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탐구 3

작은 섬의 생물 집단에서는 왜 우연이 진화를 이끌까?

유전자풀 · 대립유전자 빈도 · 진화의 요인 (시뮬레이션)
세대
0
A 고정 (p=1)
0
A 소실 (p=0)
0
평균 이형 접합 비율
—

교육용 모식 시뮬레이션(라이트-피셔 모형)이다. 가는 선 8개는 같은 조건에서 출발한 서로 다른 집단이고, 굵은 점선은 집단이 무한히 클 때(우연이 없을 때) 예상되는 빈도이다. 선택은 AA, Aa, aa의 상대 적합도를 1+s : 1+s/2 : 1로 두었고, 돌연변이는 A→a, a→A가 같은 비율로 일어난다고 가정했다.

  1. 질문큰 대륙에서는 수백 년이 지나도 비슷하던 형질이, 작은 섬에 고립된 몇십 마리 집단에서는 몇십 세대 만에 한쪽으로 쏠리거나 아예 사라지곤 한다. 더 유리한 형질도 아닌데 왜 그럴까?
  2. 복원한 집단이 가진 유전자 전체를 유전자풀이라 하고, 유전자풀에서 어떤 대립유전자가 차지하는 비율이 대립유전자 빈도이다. 예를 들어 50마리(대립유전자 100개) 가운데 A가 60개이면 p(A) = 0.6, q(a) = 0.4이고, p + q = 1이다. 그리고 진화는 세대가 지나며 유전자풀의 대립유전자 빈도가 바뀌는 것이다.
  3. 설명집단이 매우 크고, 돌연변이, 이주, 자연선택이 없고, 무작위로 짝짓기하면 대립유전자 빈도는 세대가 지나도 변하지 않는다(하디-바인베르크 평형). 이때 유전자형 빈도는 AA : Aa : aa = p² : 2pq : q²이다. 그래서 이 조건이 깨지면 진화가 일어나고, 빈도를 바꾸는 요인은 돌연변이, 자연선택, 유전자 흐름(이주), 유전적 부동(우연) 네 가지이다.
  4. 연결유전적 부동은 다음 세대에 전해질 대립유전자를 부모 세대에서 무작위로 뽑을 때 생기는 표본 오차이다. 동전을 10번 던지면 앞면이 7번 나오기 쉽지만 1000번 던지면 70%가 나오기 어려운 것처럼, 집단이 작을수록 빈도가 크게 흔들린다. 집단 크기가 갑자기 줄었다 회복되는 병목 효과, 소수가 새 지역에 정착하는 창시자 효과는 부동이 특히 크게 작용하는 경우이다.
  5. 적용'유전적 부동'에서 N을 20에서 1000으로 바꿔 가며 다시 실행하고, 고정되거나 소실되는 집단 수를 비교해 보자. '자연선택'에서 N을 20으로 줄이면 유리한 A도 사라지는 집단이 나오는지, '유전자 흐름'에서 이주율 m을 0으로 하면 집단끼리 어떻게 달라지는지도 확인해 보자.
  6. 판단유전적 부동은 유리한 형질을 고르지 않는다. 그래서 '진화는 늘 적응 방향으로 일어난다'는 생각은 틀렸다. 또 유전자 흐름은 집단 사이의 차이를 줄이고, 부동은 차이를 키운다. 이 모형은 세대가 겹치지 않고 무작위로 짝짓기하는 단순한 집단을 가정하므로, 실제 생물에서는 성비, 짝 선택, 세대 겹침 때문에 결과가 달라질 수 있다.

확인조건이 달라지면

같은 대륙 집단(p = 0.5)에서 각각 4마리가 서로 다른 작은 섬 10곳에 정착했다. 이주와 선택이 없을 때 100세대 뒤의 모습으로 가장 알맞은 것은?

읽기 4

진화는 어떤 증거와 방법으로 연구할까?

읽기 · 진화의 증거 · 연구 방법 비교

진화는 대부분 수천~수백만 년에 걸쳐 일어나서 처음부터 끝까지 지켜볼 수 없다. 그런데도 과학자들은 어떻게 생물이 진화해 왔다고 확신할까? 서로 다른 방법으로 얻은 증거들이 같은 결론을 가리키는지 따라가 보자.

1과거를 직접 보여 주는 화석

화석은 지층의 순서와 방사성 연대 측정으로 시대를 알 수 있어, 생물의 모습이 시간에 따라 어떻게 바뀌었는지 보여 준다. 그 가운데서도 두 무리의 특징을 함께 가진 전이 화석이 큰 단서가 된다.

약 3억 7500만 년 전(데본기 후기)의 틱타알릭은 물고기처럼 비늘과 지느러미, 아가미가 있지만, 지느러미 속에 어깨, 팔꿈치, 손목에 해당하는 뼈가 있고 머리를 돌릴 수 있는 목이 있다. 연구진은 '어류와 네발 동물 사이의 생물이라면 이 무렵의 얕은 물가 퇴적층에 있을 것'이라고 예측하고 캐나다 북극 엘즈미어섬의 그 시대 지층을 찾아가 2004년에 발견했다. 즉 진화 이론이 예측을 하고, 그 예측이 맞은 사례이다.

고래의 조상 화석도 비슷한 이야기를 들려준다. 약 5000만 년 전의 파키케투스는 네 다리로 걷는 육상 포유류였지만, 귀뼈 구조가 오늘날 고래와 같다. 그보다 조금 뒤의 암불로케투스는 짧고 튼튼한 다리로 물가를 걷고 헤엄친 '걷는 고래'였고, 이후 뒷다리가 작아진 바실로사우루스 같은 고래가 나타난다. 이 화석들의 발목뼈 모양은 고래가 하마, 소와 같은 우제류와 가깝다는 분자 증거와도 들어맞는다.

2몸 구조에 남은 흔적, 비교 해부학과 발생학

사람의 팔, 고양이의 앞다리, 박쥐의 날개, 고래의 가슴지느러미는 하는 일이 다르지만 위팔뼈 1개, 아래팔뼈 2개, 손목뼈, 손가락뼈라는 같은 뼈대로 되어 있다. 기원이 같아 구조가 같은 이런 기관을 상동 기관이라고 한다. 반대로 새의 날개와 곤충의 날개처럼 하는 일은 같지만 기원이 다른 기관은 상사 기관으로, 비슷한 환경에 적응한 결과이다. 또 사람의 꼬리뼈와 귀를 움직이는 근육, 고래와 비단뱀 몸속의 작은 뒷다리뼈 흔적처럼 기능이 거의 없어진 기관은 흔적 기관이라 하며, 조상에게는 쓸모 있던 구조가 남은 것이다.

척추동물의 배아는 발생 초기에 서로 닮았다. 사람, 닭, 물고기의 배아 모두 목 부분에 인두 주머니(아가미 틈과 관련된 구조)와 꼬리를 가진다. 그런데 물고기에서는 이 구조가 아가미가 되고, 사람에서는 턱, 귀, 목의 여러 구조로 바뀐다. 공통 조상에게서 물려받은 발생 과정이 남아 있기 때문이다.

3DNA와 단백질의 차이 세기

모든 생물은 DNA와 같은 유전 암호를 쓰고, 공통 조상에서 갈라진 지 오래될수록 돌연변이가 많이 쌓여 서열 차이가 커진다. 세포 호흡에 쓰이는 단백질 시토크롬 c(아미노산 약 104개)를 사람과 비교하면 차이 나는 아미노산 수는 침팬지 0개, 붉은털원숭이 1개, 말 12개, 닭 13개, 참치 21개, 효모 약 45개이다. 이 순서는 해부학으로 짐작한 친척 관계와 같다. 또 사람과 침팬지의 DNA 염기 서열은 단일 염기 치환으로 따지면 약 1.2% 다르다.

4어디에 어떤 생물이 사는가

다윈은 갈라파고스 제도의 핀치와 흉내지빠귀가 섬마다 조금씩 다르면서도, 환경이 비슷한 다른 대륙의 새가 아니라 가까운 남아메리카 대륙의 새를 닮았다는 데 주목했다. 대륙에서 건너온 조상이 섬마다 다른 환경에 적응하며 갈라졌다고 보면 설명된다. 오스트레일리아에 유대류가 많은 것도 대륙이 일찍 떨어져 나와 따로 진화했기 때문이다.

5진화를 지금 직접 관찰하기

리처드 렌스키 연구팀은 1988년 같은 조상에서 나온 대장균 집단 12개를 포도당이 적은 배지에서 키우기 시작했다(장기 진화 실험). 날마다 1%를 새 배지로 옮겨 하루에 약 6.6세대가 지나고, 500세대마다 일부를 얼려 두어 '살아 있는 화석 기록'을 만든다. 약 31,500세대쯤, 한 집단에서 산소가 있을 때 시트르산을 먹이로 쓰는 능력(대장균에서는 매우 드문 형질)이 나타났다. 그런데 얼려 둔 조상을 되살려 다시 키워 보니, 이 능력은 그보다 앞서 쌓인 다른 돌연변이가 있어야 나타날 수 있었다. 실험은 7만 세대를 넘어 지금도 이어지고 있다.

현장에서도 진화를 볼 수 있다. 피터 그랜트와 로즈메리 그랜트 부부는 1973년부터 갈라파고스의 대프니메이저섬에서 거의 모든 핀치의 부리를 재고 가계를 기록했다. 1977년 가뭄으로 작은 씨앗이 줄자 크고 단단한 씨앗을 깰 수 있는 부리 깊은 중간땅핀치가 더 많이 살아남았고, 다음 세대의 평균 부리 깊이가 커졌다. 몇십 년 동안의 관찰에서 부리 크기는 환경에 따라 커지기도 작아지기도 했다.

6방법 비교

방법연구 질문증거결론한계
화석과거 생물은 어떤 모습이었고, 언제 바뀌었나?틱타알릭, 파키케투스 → 암불로케투스어류 → 네발 동물, 육상 포유류 → 고래로 형태가 단계적으로 바뀌었다화석이 되는 생물은 극히 일부라 기록에 빈틈이 많다. 연한 조직·행동은 거의 남지 않는다
비교 해부학몸 구조가 왜 닮았나?상동 기관, 흔적 기관여러 생물이 공통 조상에서 갈라졌다상사 기관처럼 기원이 달라도 닮을 수 있어 구분이 필요하다
발생학배아는 왜 닮았나?척추동물 배아의 인두 주머니, 꼬리공통 조상의 발생 과정을 물려받았다배아가 조상의 어른 모습을 그대로 되풀이하는 것은 아니다
분자 생물학누가 누구와 얼마나 가까운가?시토크롬 c 아미노산 차이, DNA 서열 차이서열 차이로 계통수와 갈라진 시기를 추정할 수 있다유전자마다 변하는 속도가 다르고, 미생물 사이에는 유전자 수평 이동이 있다
생물지리학생물은 왜 지금 그곳에 사나?갈라파고스 핀치, 오스트레일리아 유대류조상이 퍼진 경로와 격리가 분포를 정했다대륙 이동·이주 경로를 함께 알아야 해석할 수 있다
장기 진화 실험진화를 처음부터 재현할 수 있나?렌스키 대장균 실험, 약 31,500세대의 시트르산 이용 능력돌연변이와 선택으로 새 형질이 생기고, 역사(앞선 돌연변이)가 결과를 좌우한다세대가 짧은 미생물, 단순한 실험실 환경에 한정된다
현장 관찰자연에서 선택이 지금 일어나나?그랜트 부부의 핀치 부리 측정환경 변화가 몇 세대 만에 형질 분포를 바꾼다수십 년의 꾸준한 기록이 필요하고, 변인을 통제하기 어렵다

판단한 가지 증거만으로는 진화를 확정하기 어렵다. 진화 이론이 믿을 만한 까닭은 화석, 해부, 발생, 분자, 분포, 실험이라는 서로 독립적인 방법이 같은 계통 관계를 가리키기 때문이다. 한편 '개체 발생은 계통 발생을 반복한다'는 헤켈의 주장과 그가 그린 배아 그림은 닮은 점을 과장한 것으로 밝혀졌으니, 발생학 증거는 '초기 배아가 일부 구조를 공유한다'는 정도로 이해해야 한다. 또 '화석에 빈틈이 있으니 진화는 틀렸다'는 주장은 화석이 드물게 만들어진다는 점과 다른 증거들을 무시한 것이다.

확인증거의 성격

박쥐의 날개와 나비의 날개는 둘 다 나는 데 쓰인다. 이 두 날개를 근거로 박쥐와 나비가 가까운 친척이라고 할 수 있을까?

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