나뭇잎 교과서

두 전자 전달계의 비교

엽록체와 미토콘드리아는 모두 막에 박힌 전자 전달계로 H⁺ 농도 차를 만들고, 그 흐름으로 ATP를 만듭니다. 그러나 전자가 어디서 와서 어디로 가는지, 에너지를 어디서 얻는지는 정반대입니다. 두 전자 전달계를 같은 산화 환원 전위 눈금 위에 올려 놓고 비교해 봅니다.

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두 전자 전달계의 비교

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미토콘드리아의 전자 전달계에서 전자는 NADH에서 산소로 흐른다. 환원 전위가 낮은 곳에서 높은 곳으로, 물이 높은 곳에서 낮은 곳으로 흐르듯 저절로 흐른다. 그런데 엽록체에서는 전자가 정반대로 물에서 NADP⁺로 흐른다. 물은 전자를 아주 꽉 붙잡고 있는 물질인데, 어떻게 거기서 전자를 떼어 높은 에너지의 NADPH까지 올려 보낼까?

그림 1. 광합성 전자 전달을 환원 전위에 따라 그린 Z 도식(위쪽이 전위가 낮은 높은 에너지). 전자는 두 번 빛을 받아 위로 뛰어오르고(빨강), 그 사이에는 내려가며(파랑) 에너지를 내놓는다.
먼저 알아야 할 것산화와 환원, 환원 전위(화학 반응의 세계), 화학 삼투와 산화적 인산화(기질 수준 인산화와 산화적 인산화), 명반응(명반응과 탄소 고정 반응).

3.7.1내리막과 오르막

환원 전위가 낮은 물질은 전자를 잘 내주고, 높은 물질은 전자를 잘 받는다. NADH(−0.32 V)는 전자를 잘 내주고 산소(+0.82 V)는 잘 받으므로, 미토콘드리아에서 전자는 저절로 내리막을 흐르며 에너지를 내놓는다. 반대로 엽록체는 전자를 물(+0.82 V)에서 NADP⁺(−0.32 V)로 오르막으로 보내야 한다. 이 오르막을 오르는 에너지가 빛이다.

정리 3.7.1 두 전자 전달계의 공통점과 차이점

두 전자 전달계 모두 막에 박힌 전자 운반체가 전자를 넘기며 수소 이온을 퍼내고, 그 기울기로 ATP 합성 효소가 ATP를 만든다(화학 삼투). 미토콘드리아는 음식의 화학 에너지로 전자를 내리막으로 흘리고, 엽록체는 빛 에너지로 전자를 오르막으로 끌어올린다.

그림 1에서 전자의 위치를 옮겨 보자. 물에서 나온 전자는 광계 Ⅱ의 P680에 있다가 빛을 받아 P680*로 뛰어오른다. 그다음 전자 전달계를 따라 내려오며 수소 이온을 퍼내고, 광계 Ⅰ의 P700에서 다시 빛을 받아 P700*로 뛰어오른다. 마지막으로 NADP⁺에게 넘겨져 NADPH가 된다. 두 번 뛰어오르고 그 사이에 내려오는 모양이 Z를 닮아 Z 도식이라 한다.1

3.7.2두 소기관의 비교

구분미토콘드리아엽록체 전자 주개 → 받개NADH → O₂H₂O → NADP⁺ 에너지원화학 에너지 (내리막)빛 에너지 (오르막) H⁺를 퍼내는 곳막 사이 공간틸라코이드 안 산물ATP, H₂OATP, NADPH, O₂
그림 2. 두 전자 전달계는 방향이 반대이지만, 수소 이온 기울기로 ATP를 만드는 원리는 같다.

3.7.3예제 풀이

예제 3.7.2

물에서 NADP⁺까지 전자 2 mol을 옮기는 데 필요한 에너지를 구하여라. 파장 680 nm인 빛의 광자 1 mol이 가진 에너지는 약 176 kJ이다. 전자 하나가 광자 2개(광계 Ⅱ와 Ⅰ에서 하나씩)를 쓴다면, 빛 에너지 가운데 NADPH에 저장된 비율은 얼마인가? (\(F = 96.5\) kJ/(V·mol))

전위 차는 \(0.82 - (-0.32) = 1.14\) V이므로 필요한 에너지는 \(2 \times 96.5 \times 1.14 \approx 220\) kJ이다.

전자 2 mol에 광자 4 mol이 쓰이므로 빛 에너지는 \(4 \times 176 = 704\) kJ이다. NADPH에 저장된 비율은 \(\dfrac{220}{704} \approx 0.31\), 곧 약 31%이다. 나머지 가운데 일부는 전자가 내리막을 지날 때 수소 이온을 퍼내 ATP를 만드는 데 쓰이고, 나머지는 열이 된다. 즉 엽록체는 빛의 에너지로 미토콘드리아와 똑같은 내리막을 하나 만들어, 그 사이에서 ATP까지 얻는다.

아래 탐구 카드에서 광합성과 호흡이 왜 산화·환원 반응인지, 전자가 한쪽에선 내려가고 다른 쪽에선 올라가는 까닭을 정리해 보자.

  1. 광계 Ⅰ에서 뛰어오른 전자가 NADP⁺로 가지 않고 전자 전달계로 되돌아가 다시 내려오는 길도 있다. 이 순환 전자 흐름은 NADPH 없이 ATP만 만들어, 캘빈 회로에 모자란 ATP를 채운다.
마무리

미토콘드리아의 전자는 NADH에서 산소로 환원 전위의 내리막을 저절로 흐르고, 엽록체의 전자는 빛 에너지를 두 번 받아 물에서 NADP⁺로 오르막을 오른다. 두 곳 모두 전자가 흐르는 동안 수소 이온을 퍼내 화학 삼투로 ATP를 만든다. 그래서 처음 질문의 엽록체 전자가 올라갈 수 있는 것은 광계 Ⅱ와 Ⅰ에서 흡수한 빛 에너지가 전자를 높은 에너지로 밀어 올리기 때문이다.

탐구 1

광합성과 호흡은 왜 산화 환원 반응일까?

원자 추적 · 산소 동위 원소 · 모식

산화되는 것
—
환원되는 것
—
에너지
—

원자의 배치는 모식이다. 광합성과 호흡은 실제로 수십 단계를 거치며, 여기서는 처음과 끝만 보인다. 원자의 출처를 보이려고 양변에 물을 함께 적은 식을 썼다.

  1. 질문광합성에서 식물이 내놓는 산소 기체는 이산화 탄소에서 왔을까, 물에서 왔을까?
  2. 복원산소를 얻거나 수소를 잃으면 산화, 산소를 잃거나 수소를 얻으면 환원이다. 수소 원자를 옮기는 것은 결국 전자를 함께 옮기는 것이기도 하다.
  3. 설명그래서 광합성에서 CO₂는 수소를 얻어 포도당이 되고(환원), 물은 수소를 잃어 산소 기체가 된다(산화). 이때 빛 에너지를 흡수한다. 세포 호흡은 거꾸로 포도당이 산화되고 산소가 환원되며, 저장된 에너지가 나온다.
  4. 연결연소와 철의 제련도 같은 틀이다. 메테인이 타면 메테인은 산화되고 산소는 환원된다. 또 용광로에서는 일산화 탄소가 산화 철(Ⅲ)에게서 산소를 빼앗아(산화) 철을 얻는다(환원).
  5. 적용‘광합성’에서 ‘처음부터 보기’를 누르고 파란 산소가 어디로 가는지 따라가 보자. 그다음 ‘세포 호흡’에서 들이마신 산소가 어디로 가는지 보면, 그 산소 원자는 내쉬는 CO₂가 아니라 물에 들어간다.
  6. 판단“식물은 CO₂를 마시고 산소를 내놓으니, 산소는 CO₂에서 떼어 낸 것이다”는 흔한 오해이다. 원자 추적 실험은 산소 기체가 물에서 온다는 것을 보여 준다. 반응식의 양쪽만 보면 알 수 없는 사실이라서, 표지를 붙여 따라가는 실험이 필요했다.

확인조건이 달라지면

¹⁸O로 표지한 CO₂만 공급하고 보통 물(H₂¹⁶O)로 식물을 키웠다. ¹⁸O는 주로 어디에서 발견될까?

탐구 2

전자는 한쪽에선 내려가고, 다른 쪽에선 왜 올라갈까?

광합성과 세포 호흡의 전자 전달계 · 산화 환원 전위 · 대략값
지금까지 전자쌍의 에너지 변화
—
빛에서 받은 에너지
—
H⁺를 퍼 낸 곳
—
세포 호흡광합성 (명반응)
장소미토콘드리아 내막엽록체 틸라코이드 막
전자를 주는 물질NADH, FADH₂H₂O (O₂ 발생)
전자를 받는 물질O₂ (H₂O 생성)NADP⁺ (NADPH 생성)
에너지전자가 내려가며 방출빛이 전자를 두 번 들어 올림
H⁺가 모이는 곳막 사이 공간틸라코이드 내부
공통점막에 박힌 운반체가 차례로 산화·환원되며 전자를 옮기고, 그 에너지로 H⁺ 농도 차를 만들어 ATP 합성 효소로 ATP를 만든다(화학 삼투).

세로축은 생화학 표준 환원 전위 E°′(V)로, 위로 갈수록 전자가 에너지가 높은(전자를 잘 내주는) 상태이다. NAD⁺/NADH −0.32 V, O₂/H₂O +0.82 V, NADP⁺/NADPH −0.32 V는 표준값이고, 광계와 중간 운반체의 값은 자료마다 조금씩 다른 대략값이며, 에너지는 전자 2개(1몰 쌍) 기준 ΔG = −2FΔE로 계산했다.

  1. 질문세포 호흡과 광합성은 모두 막에 박힌 전자 전달계로 ATP를 만든다. 그런데 세포 호흡은 에너지를 내놓고, 광합성은 에너지를 저장한다. 같은 원리의 장치가 어떻게 반대 방향의 일을 할까?
  2. 복원전자를 잃는 것이 산화, 얻는 것이 환원이다. 물질마다 전자를 끌어당기는 세기가 달라, 전자는 끌어당기는 힘이 약한 물질에서 강한 물질로 저절로 옮겨 가며 에너지를 내놓는다. 이 세기를 나타낸 값이 환원 전위이고, 값이 클수록 전자를 세게 끌어당긴다.
  3. 설명세포 호흡에서는 전자가 NADH(−0.32 V)에서 O₂(+0.82 V)까지 차례로 내리막을 내려가며, 전자쌍 1몰당 약 220 kJ가 나오고 복합체 Ⅰ, Ⅲ, Ⅳ가 이 에너지로 H⁺를 퍼 낸다. 반대로 광합성에서는 전자가 H₂O(+0.82 V)에서 NADP⁺(−0.32 V)로 오르막을 올라가야 한다. 이 일은 광계 Ⅱ와 광계 Ⅰ이 빛을 흡수해 전자를 두 번 높이 들어 올려서 해내고, 두 광계 사이의 내리막에서 H⁺를 퍼 낸다.
  4. 연결두 과정은 효소(막 단백질 복합체), 산화 환원 반응, 화학 삼투에 의한 인산화라는 같은 부품을 쓰고, 차이는 전자의 출발점과 도착점, 그리고 에너지의 출처이다. 그래서 광합성의 인산화는 빛이 필요해 광인산화, 세포 호흡의 인산화는 영양소의 산화에서 에너지를 얻어 산화적 인산화라고 부른다.
  5. 적용두 전자 전달계를 번갈아 고르고 전자의 위치를 0에서 끝까지 옮기며, 전자가 위로 올라가는 구간이 어디이고 그때 무엇이 에너지를 주는지 보자. 그리고 H⁺를 퍼 내는 구간이 전자가 올라갈 때인지 내려갈 때인지 확인해 보자.
  6. 판단‘광합성은 세포 호흡을 거꾸로 돌린 것’이라는 말은 전체 반응식만 보면 맞지만 과정은 전혀 다르다. 광합성의 전자 전달계는 호흡의 전자 전달계를 거꾸로 돌리는 것이 아니라, 빛으로 전자를 들어 올린 뒤 호흡과 똑같이 내리막에서 H⁺를 퍼 내기 때문이다. 또 광자 4개(680 nm 2개, 700 nm 2개)의 에너지는 약 690 kJ로 전자쌍을 끌어올리는 데 필요한 약 220 kJ보다 훨씬 커서, 나머지는 ATP 합성과 열로 간다.

확인조건이 달라지면

광계 Ⅰ만 빛을 받고, 전자가 NADP⁺로 가지 않고 페레독신에서 다시 사이토크롬 복합체로 돌아오는 경로(순환 전자 흐름)가 있다. 이 경로에서 만들어지는 것은?

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